金沙江，长江上游河段，起于青海省玉树州直门达，止于四川省宜宾市翠屏区合江门，水量充沛且稳定，河道落差大而集中(干流落差3280 m)，丰水期泥沙含量高，是三峡水库入库泥沙的主要来源^[1]。金沙江分上、中、下三段，其中玉树直门达至云南石鼓段为金沙江上段。金沙江上段河规划有10个梯级水电站，目前正在开工建设四座，分别为叶巴滩、拉哇、巴塘和苏哇龙水电站^[2]。由于在建电站还未截流蓄水，金沙江上段还保持天然流水状态，丰水期沙多水急，枯水期水色较清。金沙江上段海拔较高，人口稀少，工农业污染相对较少，但自然环境恶劣，地质灾害问题突出，区域生态环境脆弱^[3]。目前针对金沙江流域水生态的调查报道主要集中于金沙江中下段^[4-9]，有关金沙江上段公开发表的资料和报道相对较少^[10-13]，而涉及大型底栖动物的报道较为罕见^[11]。已有的研究成果表明，金沙江中下段梯级水库群的建立导致湖沼化的干流大型底栖动物群落结构显著不同于支流，库区蜉蝣目、毛翅目和广翅目的丰度和多样性降至零而双翅目、摇蚊类和颤蚓类丰度则显著增加^[14]。相比金沙江中下段，金沙江上段基本保持天然原貌，是生物多样性的热点区域^[13]，孕育了较高的鱼类多样性，并以具有较多的特有鱼类属种而著称^[15]。大型底栖动物可为底层鱼类或杂食性鱼类提供天然饵料来源，并通过食物网有力地促进水体中能量流动和物质循环，对维系生态系统的正常运转意义重大。研究金沙江上段大型底栖动物的群落结构和时空多样性，可为金沙江流域水生态环境和水生生物多样性的保护提供科学依据。

β多样性用来描述沿环境梯度不同群落之间物种组成的相异性或物种沿环境梯度的更替速率。β多样性的变化由两种途径造成，分别是物种周转(species turnover)和物种嵌套(species nestedness)。将β多样性分解成物种周转和物种嵌套两个独立且对立的部分，探讨这两部分对总相异性(β多样性)的相对贡献，可为物种多样性的保育提供针对性保护措施。如周转为主导的多样性则需要同时保护多个群落，而嵌套为主导的多样性则需要优先保护物种多样性丰富度高的群落^[16]。生态位理论是生态学中最重要的基础理论之一，在研究群落结构和功能、群落内物种间关系、生物多样性、群落动态演替和种群进化等方面有重要的作用。了解各种群在群落中的地位和作用以及种群间的相互关系，对种质资源保护、可持续利用和生态系统修复等具有重要意义^[17]。生态位是指物种在其生存环境中的时间、空间所占位置和生物量占有等系列利用资源的能力，它受群落内生物和非生物环境的影响，与种间竞争密切相关^[10]。在实际应用中，刻画生态位特征较为常用的指标主要为生态位宽度和生态位重叠^[18]。生态位宽度是物种适应环境和利用资源的实际幅度或潜在能力，生态位越宽，其竞争能力越强。生态位重叠是两个物种在适应环境和利用资源的实际幅度或潜在能力方面所表现出的共同性或相似性，是研究种间竞争的一个重要指标^[10,18-19]。研究分析大型底栖动物的生态位多集中于海洋及潮间带等水体^[20-23]，淡水水域特别是河流的研究案例相对较少^[24]。金沙江上段为典型的天然多水多沙河段，地质结构不稳定导致生境稳定性较差，研究大型底栖动物β多样性的维持机制、常见物种资源利用能力以及种间竞争强度，可为金沙江流域以及类似高海拔多沙河流大型底栖动物多样性格局的维护提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域

金沙江上段直门达至石鼓段横跨青海、西藏、四川和云南等省份，流域面积7.65万km²，河段长974 km，落差约1715 m，河道平均比降1.76 ‰。该段地质环境复杂，地形地貌多变，地跨横断山断块抬升高山和高原褶皱隆起中一低山地质域^[3]。山高谷深，峡谷险峻，除在支流河口处因分布着洪积冲积锥，河谷稍宽外，大部分谷坡陡峻，坡度一般在35°~45°之间，不少河段为悬崖峭壁，坡度达60°~70°以上^[11]。流域立体气候明显，区域气候差异较大。

该区域属典型的季风气候区，每年5-10月为雨季或汛期，年降水量在600 mm左右，自上游至下游呈逐渐增大趋势，径流主要来自降雨，上游有部分融雪补给，径流年内分配与气温和降水的季节变化基本一致。每年4月融雪、融冰随气温逐步回升而增加。进入5月后，径流渐变为以降雨补给为主，7-9月降雨最为集中，也是径流量最大的时段。10月以后，降雨逐渐减少，径流量随之减少^[11]。气温总体趋势是由南向北递减，年均气温5℃左右^[25]。

1.2 站位设置与样品采集

在金沙江上段干流(青海直门达至云南石鼓段)设置18个站位(1~18号)，站位10叶巴滩由于电站施工，水流湍急，岸坡不稳，存在较高安全风险，予以舍弃，支流设置3个站位(19~21号)，采样时段分别为2019年9月(秋季)、2019年12月(冬季)、2020年7月(夏季)和2021年5月(春季)，其中夏秋季为水位较高的丰水期，水流湍急、水色泥黄，冬春季为水位较低的枯水期，水色较清，泥沙含量相对较低。具体站位信息见图 1和附表Ⅰ。

金沙江水流湍急，河道深切，大部分站位岸坡较陡。本研究采用长柄矩形踢网(框距25 cm×25 cm，柄长2 m)进行样品采集。采集时，采集区域限定在岸边带可涉水区域，采样人员身穿背带式下水裤和救生衣，用脚扰动矩形踢网框体前方的底质，让水体底部隐藏的水生昆虫、甲壳动物等大型底栖动物随水流流进踢网，从而收集样品，每个站位采集时间不少于20 min。采集到的样品现场粗拣后装入500 mL的宽口塑料瓶后带回室内进一步分拣，装入100 mL样品瓶中并用10 % 的福尔马林液进行固定保存^[11]。室内样品鉴定时进一步仔细分拣，通过生物显微镜和解剖镜进行鉴定，水生昆虫除摇蚊类外鉴定到科，摇蚊类鉴定到属，寡毛类鉴定到属或种，软体动物鉴定到种，其他类群鉴定到科或至少区分到科^[26-28]。

1.3 数据处理与分析

将出现频次排名前六的物种作为常见种。物种多样性采用Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson指数(λ)进行测度，物种丰富度采用Hill多样性指数(D₀、D₁、D₂)和Chao指数(S_Chao1、S_Chao、S_Jackknife1、S_Jackknife2、S_Bootstrap)进行测度^[29]。采用BAS法对β多样性进行分解，量化β多样性的周转和嵌套部分^[30]。生态位宽度(Bi)采用以Shannon-Wiener多样性指数为基础的生态位宽度进行测度，生态位重叠值采用Pianka重叠指数(O_ik)进行测度。物种多样性和丰富度分析采用R语言工具包“vegan”进行，β多样性分解采用“adespatial”进行，生态位宽度和生态位重叠值采用“spaa”进行。为探讨常见物种彼此关联性，采用“spaa”包中“plotnetwork”函数绘制不同季节出现频次排名前六位物种的皮尔逊相关性网络图。

多样性指标计算公式如下：

Shannon-Wiener多样性指数：

$ H=-\sum\limits_{i=1}^S\left(P_i \ln P_i\right) $

(1)

Simpson指数:

$ \lambda=\sum\limits_{i=1}^S\left(P_i\right)^2 $

(2)

Hill多样性指数:

$ D_0=S, D_1=\mathrm{e}^H, D_2=1 / \lambda $

(3)

$ S_{\text {Chaol }}=S+\left[F_1\left(F_1-1\right) / 2\left(F_2+1\right)\right] $

(4)

$ S_{\text {Chao }}=S+\left[a_1\left(a_1-1\right) / 2\left(a_2+1\right)\right][(N-1) / N] $

(5)

$ S_{\text {Jackknife1 }}=S+a_1[(N-1) / N] $

(6)

$ S_{\text {Jacknnife } 2}=S+a_1[(2 N-3) / N]-a_2\left[(N-2)^2 / N(N-1)\right] $

(7)

$ S_{\text {Boolstrap }}=S+\sum\limits_{i=1}^S\left(1-p_i\right) N $

(8)

生态位宽度计算公式如下：

$ B i=-\sum\limits_{j=1}^N\left(P_{i j} \ln P_{i j}\right) $

(9)

生态位重叠值计算公式如下：

$ O_{i k}=\left(\sum\limits_{j=1}^N P_{i j} P_{k j}\right) / \sqrt{\sum\limits_{j=1}^N P_{i j}^2 \sum\limits_{j=1}^N P_{k j}^2} $

(10)

式中，S为单个站位的观测物种数，P_i为物种i在样本中的数量百分比，P_ij和P_kj为物种i、k的个体数占j站位个体数的比例，N为站位的总数，F₁为物种丰度为1的物种数目，F₂为物种丰度为2的物种数目，a₁为只出现在1个站位上的物种数目，a₂为只出现在2个站位上的物种数目，p_i为物种i的出现频次。

2 结果与分析 2.1 群落特征

4次调查共采集到大型底栖动物113种，隶属2门4纲8目32科，水生昆虫多达109种，占比高达96.46 %，寡毛类3种，甲壳动物1种，软体动物未检出(附表Ⅱ)。水生昆虫中双翅目72种，尤以摇蚊科出现的种类数(58种)最多，半翅目1种，蜻蜓目2种，蜉蝣目15种，襀翅目8种，毛翅目8种，鞘翅目3种；春季水生昆虫物种数占比95.77 %，双翅目占比63.38 %，摇蚊科占比50.70 %；夏季水生昆虫物种数占比93.94 %，双翅占比目45.45 %；秋季水生昆虫物种数占比95.35 %，双翅目占比60.47 %，摇蚊科占比46.51 %；冬季水生昆虫物种数占比96.67 %，双翅目占比60 %。由以上可见，金沙江上段大型底栖动物主要由水生昆虫组成，水生昆虫中双翅目占比较高。

出现频次排名前六位的物种春季为鲜艳多足摇蚊 Polypedilum laetum(55 %)、钩虾 Gammarus sp.(40 %)、白角多足摇蚊 Polypedilum albicorne(25 %)、襟襀 Togoperla sp.(25 %)、四节蜉 Baetis sp.(20 %)和哈摇蚊 Harnischia sp.(20 %)；夏季为襟襀(60 %)、钩虾(55 %)、圆溪泥甲 Optioservus sp.(40 %)、蜉蝣 Ephemera sp.(35 %)、扁蜉 Heptagenia sp.(35 %)和黑大蚊 Hexatoma sp.(30 %)；秋季为钩虾(55 %)、四节蜉(50 %)、襟襀(50 %)、拟踵突多足摇蚊 Polypedilum paraviceps(40 %)、扁蜉(35 %)和纹石蛾 Hydropsyche sp.(35 %)；冬季为纹石蛾(50 %)、朝大蚊 Antocha sp.(37.50 %)、四节蜉(37.50 %)、环足摇蚊 Cricotopus sp.(37.50 %)、寡角摇蚊 Diamesa sp.(37.50 %)和流粗腹摇蚊 Rheopelopia sp.(37.50 %)。总体来看，钩虾、扁蜉和襟襀在水位较高的夏秋季是更为常见的物种，摇蚊类物种在水位较低的冬春季更为常见，四节蜉除夏季外在其他季节均较为常见，纹石蛾在秋冬季更为常见。

金沙江上段大型底栖动物数量组成比例中，水生昆虫占比最高，高达81.55 %，其次是甲壳动物，占比12.84 %，寡毛类占比只有5.64 %。就季节而言，寡毛类数量占比春季最高，其他季节占比不超过1 %，甲壳动物占比则是水位较高的夏秋季处于较高水平，而水位较低的春季下降为7.47 %，处于枯水期的冬季则未检出甲壳动物(表 1)。就大型底栖动物各目数量比例组成来看，干流中水位较高的夏秋季端足目占比较高，大型底栖动物主要由双翅目、端足目、蜉蝣目和襀翅目组成；水位较低的冬春季双翅目占据绝对优势地位；支流中水位较高的夏秋季颤蚓目未检出，而水位较低的春季则大量出现，蜉蝣目和毛翅目在水位较高的夏秋季大量出现，而在水位较低的春季数量占比急剧下降，端足目在水位较高的夏秋季占比较低，而在水位较低的春季则上升幅度较大(图 2)。

由Pearson相关性网络图(图 3)可以看出：春季白角多足摇蚊和襟襀同时出现的概率较高，夏季扁蜉和蜉蝣、钩虾与圆溪泥甲同时出现的几率较高，秋季纹石蛾与四节蜉同时出现的概率较高，而冬季环足摇蚊与流粗腹摇蚊、环足摇蚊与纹石蛾、纹石蛾与朝大蚊、四节蜉与寡角摇蚊同时出现的几率较高。

2.2 物种丰富度和α多样性

研究区域的观测物种数和基于Chao、Jackknife1、Jackknife2和Bootstrap法的物种数估计值均是春季最高，秋季次之。基于Chao、Jackknife1、Jackknife2算法的物种数估计值冬季略高于夏季，而基于Bootstrap算法的物种估计值和观测物种数则正好相反(表 2)。

不同季节基于观测和Chao1算法估计的单站物种数均值均是干流远小于支流，且Chao1值略高于观测值。与此同时，不同季节的Shannon-Wiener多样性指数干流远低于支流，而Simpson指数则是干流远高于支流。经单因素方差检验(One-way ANOVA)，干支流的Chao1算法估计的单站物种数、单站观测物种数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson指数的差异性均达到显著水平(P < 0.05)，表明金沙江上段干流的大型底栖动物的α多样性水平远低于支流(图 4)。

反映群落中常见种有效数目的D₁指数和反映群落中优势种有效数目的D₂指数均是干流低于支流，且这种差异性在水位较高的夏秋季更为明显。不论干支流，D₁指数均高于D₂指数，但这种差异性在支流中更为明显(表 3)。

2.3 β多样性

基于BAS法的β多样性分解是将两两群落间的总体β多样性(β_sor)分解为物种空间周转组分(β_sim)和嵌套组分(β_sne)。金沙江上段不同季节的大型底栖动物总体β多样性差异不大，枯水期(冬春季)要高于丰水期(夏秋季)，全年基于物种空间周转而产生的β多样性对总体β多样性的贡献率要远高于物种嵌套导致的β多样性的贡献率，其中枯水期的贡献率要高于丰水期(表 4)。

2.4 生态位

春季大型底栖动物常见种的生态位宽度在0.690~1.817之间变动，鲜艳多足摇蚊最高，钩虾次之；夏季常见种生态位宽度变化范围为1.560~2.212，襟襀最高，圆溪泥甲次之；秋季常见种生态位宽度在0.931~1.968之间，襟襀最高，四节蜉次之；冬季常见种生态位宽度在0.695~1.171之间，纹石蛾最高，流粗腹摇蚊次之(表 5)。

春季襟襀和白角多足摇蚊的生态位重叠值为0.753(图 5a)；夏季钩虾和襟襀生态位重叠值为0.659，圆溪泥甲和襟襀重叠值为0.668，圆溪泥甲和钩虾重叠值为0.686，扁蜉和蜉蝣重叠值为0.716(图 5b)；秋季纹石蛾和四节蜉生态位重叠值为0.870(图 5c)；冬季纹石蛾和朝大蚊生态位重叠值为0.721，环足摇蚊和纹石蛾重叠值为0.808，寡角摇蚊和四节蜉重叠值为0.697，流粗腹摇蚊和环足摇蚊重叠值为0.824(图 5d)。

3 讨论 3.1 群落特征影响因素

金沙江上段地处川藏滇区域横断山脉的高山峡谷，水流湍急，两岸坡度大，岸线崩塌现象较为常见，丰水期与枯水期水位落差大，巴塘河口以上河段冬季有封冻现象，再加上交通不便，山高路滑，这给冬季采样带来很大困难^[31]，因此，本研究冬季采样范围局限于巴塘河口以下区域。4个季度调查采集到的大型底栖动物以水生昆虫为主，物种数占比均超过90 %，其中双翅目占比较高。双翅目摇蚊类常出现于岸边带的缓流区域，如巨石缝隙泥沙沉积较充分的区域，以多足摇蚊属最为常见。多足摇蚊属分布范围极广，广布于全球各大生物地理区^[32]，本研究发现，在细沙沉积的岸边带，尤其是河谷地带流速较缓的河段，多足摇蚊属数量极为丰富。潘保柱等报道多足摇蚊属在长江源和黄河源的河道中也很常见^[33]，表明该物种能够耐受较为严苛的生态环境，这与其生活史短，个体小，能够适应多沙不稳生境有关。软体动物是大型底栖动物的重要类群之一，据舒凤月等报道，金沙江水系软体动物，特别是椎实螺科，多样性水平较高，然而其数据主要来自金沙江下游的云贵高原湖泊及其注入河流，来自金沙江干流及其支流的数据几乎空白^[34]。池仕运等报道，金沙江上中段出现的软体动物主要为基眼目的椎实螺、尖膀胱螺和扁蜷螺等^[11]。与此不同的是，本研究4次调查未采集到任何软体动物，可能与采样区域主要为干流河段，支流河段样点较少有关。对于软体动物而言，稳定的生境环境至关重要，而金沙江干支流湍急的水流以及不稳定的生境环境可能不利于软体动物的生存和繁育，这可能是本研究未采集到任何软体动物的主要原因。

金沙江在丰水期水流湍急，水位高涨，水色浑黄；而在枯水期，水流相对较缓，水色较清。钩虾、扁蜉和襟襀在水位较高的夏秋季更为常见，可能与支流种群漂流进入干流并得到广泛散布有关。由于生境不稳难以长期支撑这些物种的定殖，干流中出现的这些物种多为支流的漂流群体。摇蚊类在水位较低的冬春季更为常见，这可能与该时段泥沙沉积较为充分，为该类群提供了相对稳定的栖息生境有关，例如巴塘河口河床底部的卵石泥沙沉积较多，上面附生较多的摇蚊类幼虫。根据4个季度出现频次排名前六的物种组成来看，钩虾、四节蜉、扁蜉、襟襀和纹石蛾是金沙江最常见的种类。虽然四节蜉和扁蜉在其他河流中广泛且常见^[35-37]，但它们在金沙江上游的出现比较随机，主要分布在巴塘河口以上河段，偶尔出现于云南境内的上江乡和石鼓镇。钩虾在巴塘河口以上河段极为常见，但在枯水期(5月)仅分布至巴塘河口，而在丰水期(9月)可分布至五镜乡。巴塘河口以上河段底质以巨岩和砾石为主，这些因素塑造了水流较缓的微生境，有利于钩虾的繁育，而巴塘河口以下河段底质则以碎石和细沙为主，由于水流冲刷导致底质不稳，难以附着有机质，不利于钩虾的生存。与此同时，巴塘河口以上河段水温相对较低，支流中钩虾群体的补充导致钩虾在巴塘河口以上干流河段相对较为常见。襟襀和钩虾一样，在巴塘河口以上河段极为常见，秋季(9月)最远可分布至云南境内的江东村，其他季节最远分布至苏哇龙一带。资料显示，襀科稚虫多为植食性，主要生活在冷凉和富氧的流水中，对水温、基质类型及河流大小有特殊要求，喜好的微生境包括砾石表面、鹅卵石、碎石缝隙和落叶残骸堆积体^[38]。丰水期(7月和9月)在巴塘河口以上干支流河段，襟襀的出现频次较高，在Pearson相关性网络图中春季、夏季和秋季均与钩虾呈正相关关系，并且与钩虾的生态位重叠分析中也发现它们重叠值处于较高状态(春季0.266、夏季0.659、秋季0.415)。这表明襟襀与钩虾具有较为相似的生境需求，也是金沙江上段极为常见的物种。襀科稚虫与钩虾是金沙江上段特有冷水性鱼类(如软刺裸裂尻鱼、四川裂腹鱼、裸腹叶须鱼等)的天然优良饵料来源^[39]，由于支流是襟襀与钩虾的重要种质资源库，从渔业资源保护的角度，加大支流的水生态保护力度，可以有效补充金沙江上段干支流襟襀与钩虾的资源量。

3.2 多样性分布格局影响因素

金沙江上段支流相对于干流而言，大型底栖动物相对丰富。这是由于干流的水流过快(处于丰水期的7月河道中心流速可达3 m/s以上)，水流速度过大对河岸带造成冲刷效应，底栖动物生存环境极为恶劣，单站检出物种数较低。相比之下，支流水流相对缓慢，底质为大砾石，沿岸村镇输入的营养物质和面源污染物容易留存并促进了砾石表面周丛生物的生长，这为大型底栖动物提供了充足的食物来源和必要的掩蔽场所。支流的Chao1估计物种数和观测物种数均高于干流，指示生物多样性的Shannon-Wiener指数也是支流远高于干流。这与池仕运等基于2010-2019年历史监测数据得出的结论一致^[11]。无论什么季节，反映群落中常见种的D₁指数和反映群落中优势种的D₂指数在干流中远小于支流。干流中D₁指数和D₂指数差异不大，预示着干流出现的有效常见种通常也兼具有效优势种，而支流中D₂指数要远低于D₁指数，表明支流有效常见种较多，但成为有效优势种需要经过相对激烈的种间竞争，这可能与支流拥有相对较好的生境条件有关。无论是基于观测的物种数，还是经过统计推断的物种数，均是春季最高，夏秋季较低。冬季由于采样困难，仅在巴塘河口以下河段进行了采集，但已获取的物种数与夏季相近，预示冬季如果采集了整个区域，获取的物种数会有很大概率超过夏秋季。合理的推断是金沙江上段枯水期采集的物种数会远高于丰水期，而多数研究案例均显示丰水期物种数会低于枯水期^[11,35,40]，这与丰水期不利于样品采集、不利于大型底栖动物生存和定殖等因素有关^[35]。

3.3 物种保护策略和群落构建机制

β多样性分解的结果表明，金沙江上段大型底栖动物4个季度的总体β多样性，基于物种空间周转组分的贡献率均超过80 %，远高于物种嵌套组分的贡献率。在生物多样性保护策略上，如果嵌套组分占优势，则研究区域内具有较多物种的样点拥有较高的保护等级，而如果空间周转组分占主导，意味着所有研究样点对β多样性的贡献相似，则所有样点没有优先级之分，都需要进行保护^[41]。针对金沙江上游大型底栖动物α多样性较低的情况，应在保护策略上重视每个河段的保护价值，并视其同等地位。物种周转和嵌套两个过程会同时影响β多样性分布格局，物种周转的潜在机制包括环境过滤、竞争和地理隔离等，而嵌套格局的典型解释机理则为选择性灭绝、选择性迁入和生境嵌套等^[41]。金沙江上段大型底栖动物物种周转过程对β多样性分布格局具有决定性影响，这可能与恶劣的自然环境对单个样点大型底栖动物群落组成具有很强的过滤效应有关，导致不同样点之间物种更替较为频繁。生态位宽度可用来表征物种对栖息地和资源利用能力的强弱，而生态位重叠则指示不同物种间的竞争关系及其程度^[19]。蒋万祥等报道，香溪河水系中四节蜉、高翔蜉、锯形蜉、朝大蚊和扁蜉生态位较宽(3.94~4.15)，而石蝇类生态位相对较窄(1.42~2.41)^[24]。本研究中，金沙江四节蜉生态位变动范围为0.690~1.894，扁蜉变动范围为1.116~1.739，朝大蚊变动范围为0.950~1.560，均远低于香溪河水系，而石蝇类(襟襀)生态位变动在1.365~2.212，接近于香溪河水系。香溪河水系为三峡库区湖北境内最大的一条河流，其地质环境以及河流生境远优于金沙江，因而其主要物种的生态位宽度远高于金沙江与其生境稳定程度较高有一定关系。总体来看，金沙江不同季节的常见种生态位宽度处于较低水平，大部分常见种之间的生态位重叠值处于较低水平，表明种间竞争强度不高。在较为恶劣的自然环境下，即使常见种也难以充分有效地利用生境资源，这在干流表现尤为明显，干流样点生境始终处于剧烈变动和不稳定状态，形成不了稳定的群落结构，这无形之中也降低了种间的竞争强度。总之，生境不稳会大幅降低物种的有效资源利用能力以及种间竞争强度，生境中物种的出现具有较大的随机性，体现在春夏秋冬4个季节中物种周转对总体β多样性的贡献率远高于物种嵌套，因而随机漂流成为河段尺度群落结构形成的主要机制^[42]。

根据金沙江上游水电规划报告^[2]，自直门达至石鼓段将建成10个梯级水电站，自上至下依次为岗拖、岩比、波罗、叶巴滩、拉哇、巴塘、苏洼龙、昌波、旭龙和奔子栏。本研究采样时段，叶巴滩、巴塘和苏洼龙水电站正在建设中，金沙江上段还保持着自然河流形态。目前，金沙江中下段已经建成一系列梯级水电站，包括梨园、阿海、金安桥、龙开口、鲁地拉、观音岩、乌东德、白鹤滩、溪洛渡和向家坝等。报道显示，金沙江中下段梯级水库形成后大型底栖动物群落结构会发生显著改变，原有的河流性物种如EPT分类单元几乎消亡，而摇蚊类和寡毛类则占据主导地位^[14]。金沙江上段在规划的梯级水电站建成后将和中下游河段一样形成梯级水库群，其底栖动物群落结构也将发生类似的演变，常见种如钩虾、四节蜉、扁蜉、襟襀和纹石蛾等将在库区消亡，其种群将局限于岗拖库区以上流水河段。金沙江上段存在较多的珍稀冷水性鱼类，其饵料来源多为个体较大的钩虾和EPT分类单元物种，保持自然流水状态的岗拖库区以上河段将为这些鱼类提供理想的索饵场所。金沙江支流中钩虾和EPT分类单元极为常见，丰度处于较高水平，干流生境稳定性较差，不足以支撑稳定种群的形成，而支流群体的补充显得极为重要。因此，金沙江上段梯级水库群形成后，保护库区支流及库尾以上流水河段中钩虾和EPT分类单元种群的生存至关重要。建议加大支流的水生态保护力度，减少宽谷河段人口集聚区村落农业面源污染和城镇点源污染负荷，从而壮大对水质要求较高的钩虾和EPT分类单元的种群规模，进而为珍稀冷水性鱼类提供稳定的饵料来源。

4 结论

1) 金沙江上段大型底栖动物主要由水生昆虫组成。钩虾、四节蜉、扁蜉、襟襀和纹石蛾是金沙江较为常见的种类。

2) 区域物种数枯水期远高于丰水期，单站物种数以及α多样性均是干流远低于支流。常见种的生态位宽度处于较低水平。

3) 种间竞争强度处于较低水平，随机漂流为金沙江上段大型底栖动物群落构建的主要机制。

4) 在多样性保护策略上，所有河段均具有重要的保护价值。同时应采取措施壮大钩虾和EPT分类单元的种群规模，为珍稀冷水性鱼类提供稳定的饵料来源。

5 附录

附表Ⅰ和附表Ⅱ见电子版(DOI: 10.18307/2024.0444)。