摘要
为探究石川河流域浮游植物群落时空分布特征及其驱动因子，本研究于2022年2月（冬季）、5月（春季）和2023年8月（夏季）、11月（秋季）对石川河干流、3条支流和3座水库进行了4次水生态调查。共鉴定出浮游植物7门78属211种，其中硅藻门物种占比最高（44.08%），其次是绿藻门（31.75%）。四季以梅尼小环藻（Cyclotella meneghiniana）、尖针杆藻（Fragilaria acus）、简单舟形藻（Navicula simples）、谷皮菱形藻（Nitzschia palea）和椭圆小球藻（Chlorella ellipsoidea）为绝对优势种（Y＞0.1）。浮游植物密度变化范围为49.90×104~631.67×104 cells/L，平均密度为196.57×104 cells/L；生物量介于1.38~18.02 mg/L之间，平均生物量为4.84 mg/L。春季Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数最高，不同水体间多样性指数均存在显著差异，四季干、支流水体浮游植物多样性指数均值均大于水库。冗余分析结果显示：氮磷营养盐和溶解氧是影响石川河流域干、支流水体优势种分布的主要环境因子，水深是影响水库优势种分布的主要环境因子。结构方程模型表明：1000 m河岸带缓冲区的土地利用类型（耕地、林地和建设用地）通过影响水体中的氮磷营养盐间接影响石川河流域浮游植物叶绿素a浓度。相较于水库，河流模型中的化学因子对浮游植物叶绿素a浓度的影响更为显著。
Abstract
To investigate the spatiotemporal distribution patterns of phytoplankton communities and their driving factors within the Shichuan River Basin, four systematic aquatic ecological surveys were conducted across the main stream of the Shichuan River, three tributaries, and three reservoirs during February (winter) and May (spring) of 2022, and August (summer) and November (autumn) of 2023. A total of 211 phytoplankton species were identified, spanning 78 genera and 7 phyla. Bacillariophyta constituted the highest proportion at 44.08%, followed by Chlorophyta at 31.75%. Dominant species across all four seasons included Cyclotella meneghiniana, Fragilaria acus, Navicula simples, Nitzschia palea, and Chlorella ellipsoidea(Y＞0.1). Phytoplankton cell density ranged from 49.90×104 to 631.67×104 cells/L, with an average of 196.57×104 cells/L. Biomass varied between 1.38 and 18.02 mg/L, averaging 4.84 mg/L. The Shannon-Wiener diversity index and Margalef richness index peaked in spring. Significant differences in diversity indices were observed among different water bodies. Average phytoplankton diversity indices in the main and tributary streams exceeded those in reservoirs across all seasons. Redundancy analysis revealed that nitrogen and phosphorus nutrients, along with dissolved oxygen, were the primary environmental factors influencing dominant species distribution in the main and tributary streams. In contrast, water depth was the dominant factor in reservoirs. Structural equation modeling indicated that land use types within the 1000 m riparian buffer zone—specifically cultivated land, forest land, and construction land—indirectly influence chlorophyll-a concentrations by modulating nitrogen and phosphorus levels in the water. Compared to reservoirs, chemical factors in river systems exhibited a more pronounced effect on chlorophyll-a concentrations.
作为我国生态安全的重要屏障，黄河流域中游段流经黄土高原形成了独特的地貌，河道呈现出高含沙量、季节性变化强、河道淤积等典型水文特征，伴随持续性的资源开发利用，该区域生态系统脆弱性显著增强，对气候变化的响应尤为敏感[1]。石川河流域地处黄河中游关中平原与黄土高原过渡地带，属黄河水系渭河支流，流域内自然资源丰富，是陕西省煤矿、水泥用灰岩、陶瓷黏土的核心产区之一[2]。2021年之前，石川河干流岔口国控断面及其入渭河口断面水质长期处于Ⅴ类水平，未达到二级水功能区Ⅳ类水质标准要求[3]。该流域水生态环境问题成因复杂，存在水资源开发利用程度高、地下水超采严重、水土流失严重、水生态环境脆弱等渭河各支流典型问题[4-5]。研究该流域水环境质量的演变规律，可为渭河流域的水生态保护策略提供关键科学依据。近年来，石川河流域开展了马栏引水工程、泾惠渠补水工程、“山水林田湖生态保护”修复工程和加大中水回收利用等措施，治理成效显著[3，5-8]。然而受地理气候条件和基础设施建设等因素影响，河道基本生态流量尚不能保障[5]，结构功能退化（水土保持功能削弱）与污染恶化（非点源污染扩散）并存，水生态系统综合治理仍面临严峻挑战。
浮游植物作为水体中的初级生产者[9]，其生物量的变化会对食物网造成连锁效应，影响其他水生生物的正常代谢。浮游植物群落对环境变化敏感，通过光合作用、呼吸作用和腐烂分解过程显著影响水体理化参数（如溶解氧、营养盐、pH等），同时不同水体理化参数的变化也能在较短周期内反映浮游植物群落的结构特征[10]。通常而言，水体物理（如温度、水动力条件等）、化学（如营养盐等）和生物（如种间竞争、消费者捕食等）因素的改变均能对浮游植物的群落结构和分布产生重要影响[11-13]。大量黄河流域和中西部湖泊的研究表明，水温、溶解氧和氮磷营养盐是影响浮游植物群落结构的主要环境因子[14-17]。相较于常规水质检测手段，浮游植物具有预警性、灵敏性和全面性等优势[18]，是指示水环境变化的重要指标。
目前，有关石川河流域的研究主要集中在其上游河段渭河及渭河其他支流，其采样时间多集中在丰水期和平水期[14-15，19]，且大部分研究仅聚焦于浮游植物与水体理化参数的驱动关系，未能深入探讨浮游植物群落的季节性变化特征。此外，自实行退耕还林以来，石川河流域土地利用类型变化显著，耕地面积和草地面积逐年减少，林地面积大幅增加，由于铜川市的新城建设，建设用地不断增加[20]。Wu等[21]研究表明，土地利用类型是影响水体理化参数与浮游植物群落结构的关键因素。在不同空间尺度中，1000 m河岸带缓冲区土地利用类型是研究河流水质影响的最优空间尺度[22-25]。研究不同土地利用类型对石川河流域浮游植物群落结构的影响以及浮游植物群落结构特征变化的关键水环境因子，可为揭示不同土地利用类型如何调控石川河流域浮游植物群落结构、明确水生态治理与修复目标策略提供科学依据。
鉴于此，本研究选取渭河支流中生态环境特征显著且保护需求具有代表性的石川河流域为研究对象，选择浮游植物作为指示生物，于2022年2月（冬季）、5月（春季）和2023年8月（夏季）、11月（秋季），对石川河流域的25个监测断面进行了水生态调查，探讨不同季节和水体类型下浮游植物的群落结构特征，结合水体理化参数，揭示浮游植物群落结构变化的主要环境驱动因子，并探讨水体理化因子和土地利用类型如何影响浮游植物群落结构和功能，为石川河流域生态保护和水资源管理提供有力支撑，并为后续优化土地利用和推进渭河流域其他河流段生态修复提供新思路与科学依据。
1 研究区域与方法
1.1 研究区域概况
石川河流域（34°30′~35°30′N，108°30′~109°25′E）发源于陕西省铜川市，由漆水河、沮河二水南下于铜川市耀州区城南汇合，流经西安、铜川、咸阳、渭南4市，于交口镇汇入渭河。干流全长为144 km，流域面积为4585 km2，流域大致分为西部子午岭地区，北部塬梁丘陵区，中部黄土残塬沟壑区，东南部渭北平原区和南部川塬区[4]。沮河下游建有石川河流域规模最大的桃曲坡水库，水库总库容为5720万m3。该流域为大陆性温带半干旱半湿润季风气候，常年平均降水量偏少（586 mm），属资源型缺水区[5]。大部分区域属中度、次强度侵蚀区，水土流失较为严重，流域地表水资源量紧缺，河道生态流量得不到满足。石川河干流河道几乎连年干枯，曾一度断流成为“季节河”[6]。石川河干流上游为交口城村以上；中游为石川河大桥至石川河阎良风景区段；下游为北冯西村至营仁村段。
1.2 采样时间和样点设置
于2022年2月（冬季）、5月（春季）和2023年8月（夏季）、11月（秋季）对石川河流域进行采样。综合参考《陕西省“十四五”国考断面“一断一策”水体达标方案编制大纲》中有关石川河流域的断面、不同城市区域污染较为严重区域的代表性断面以及支流汇入的断面，根据实际可达性，本研究共布设25个采样断面（图1），各采样断面均进行3次重复取样，涵盖干流（干流上游：MS1~MS2；干流中游：MS3~MS4；干流下游：MS5~MS6）、支流（漆水河：QSH1~QSH7；沮河：JH1~JH4；清河：QH1~QH3）、水库（桃曲坡水库：TQPSK1~TQPSK3；冯村水库：FCSK1；二龙口水库：ELKSK1）不同生境样点。
图1石川河流域采样点位示意
Fig.1Distribution of sampling sites in Shichuan River Basin
1.3 样品采集与鉴定
浮游植物定量样品采集：使用采水器于水面以下0.5 m处采集1000 mL水样置于容器中，然后加入15 mL鲁哥试剂固定样本，带回室内静置48 h，采用虹吸法将样品浓缩至50 mL，贴标签后低温保存。使用移液枪取0.1 mL摇匀的浓缩液样品，滴入20 mm×20 mm生物计数框，之后将盖玻片斜盖在计数框上，在10×40倍蔡司stemi508显微镜下进行鉴定。样品鉴定主要参考《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[26]、《藻类名词及名称》[27]和《中国常见淡水浮游藻类图谱》[28]，采用目镜视野法进行计数。每个样本应至少进行3次独立计数，最终结果采用计数的平均值Pn。
根据浮游植物样品实际观察到的数量，选用100个视野计数。浮游植物密度计算公式如下：
(1)
式中，N为1 L水样中浮游植物的密度（cells/L）；Cs为计数框面积（mm2）；Fs为视野面积（mm2）；Fn为每片计数过的视野数；V为1 L水样浓缩后的体积（mL）；V0为计数框容积（mL）。采用体积测量法来表示浮游植物的生物量，此处假定浮游植物密度接近1 g/cm3，并根据“109 μm3≈l mg鲜藻重的换算关系”，计算方法为单细胞（单个体）细胞体积乘以各种类的每升细胞数N，除以109，得到以mg/L为单位的各种类生物量，将各种类的生物量求和得到总浮游植物生物量[29]。
1.4 水体理化参数测定
使用奥林巴斯CX43多参数水质分析仪测定pH、溶解氧（DO）、水温（WT）、电导率（Cond）、氧化还原电位（ORP）等水质指标；水深（H）采用HSW-100DIG便携式超声波测深仪测量；流速（V）采用直读式流速仪测定；采集表层0.5 m处水样，低温避光保存。测定叶绿素a（Chl.a）浓度时，使用Millipore 0.45 μm微孔滤膜对水样进行抽滤，随后将滤膜冷冻至少12 h。样品中的Chl.a浓度采用热乙醇法[30]测定。根据《水和废水监测分析方法》（第四版）[31]于实验室内测定总氮（TN）、总磷（TP）、硝态氮（NO-3-N）、氨氮（NH3-N）浓度。
1.5 土地利用数据
石川河流域各采样点1000 m河岸带缓冲区的土地利用类型数据，来源于武汉大学的中国1985-2022年逐年30 m土地利用数据集。该数据基于2022年Landsat影像，空间精度为30 m（https://zenodo.org/records/8176941），使用ArcGIS 10.8软件提取各样点的土地利用信息，具体数据如附表Ⅰ所示。
1.6 数据处理与分析
MaNaughton优势度指数（Y）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Margalef丰富度指数（D）和Pielou均匀度指数（J）的计算参考杨宋琪等[32]的方法。样点分布图在ArcGIS 10.8软件中绘制，研究中的数据基础统计（物种数、密度、生物量）使用Excel 2016软件分析，柱状图和小提琴图使用Origin 2021软件绘制。此外，本文大部分图文数据分析均使用R 4.4.3软件完成。利用“vegan”包完成多样性指数计算，利用“circlize”包绘制物种数弦图[33]，利用“ggpubr”包对数据进行非参数Kruskal-Wallis检验（数据不满足正态分布和方差齐性），探究各水体理化参数的时空变化差异及指标与指标之间的显著性差异。运用Canoco 5.0软件对浮游植物优势种生物量分别与环境数据（除pH外均进行lg转换统一量纲）进行冗余分析。叶绿素a是浮游植物细胞中的主要色素，其浓度与浮游植物生物量之间具有极显著的正相关性[34-35]，通常可指示浮游植物总生物量。结合土地利用数据与环境数据，采用R语言中的“plspm”包开展偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）分析环境因子影响浮游植物Chl.a浓度的直接和间接效应。PLS-SEM是一种适用于变量间关系复杂、样本量较小且数据分布不满足正态性的建模方法，常用于生态系统中多因子交互作用的解析[36]。
2 结果与分析
2.1 土地利用类型和水体理化参数
石川河流域1000 m河岸带缓冲区土地利用类型占比如下（图2）：耕地＞林地＞建设用地＞水域＞草地＞灌木地＞未利用地，以耕地（54.59%）、林地（20.29%）和建设用地（17.24%）为主，灌木地和未利用地占比相对较低。耕地占比在不同河段均占据优势，建设用地占比多集中在干流，而林地占比多集中于支流，水域占比多集中于水库。
图21000 m河岸带缓冲区土地利用类型占比
Fig.2Proportion of land use types in the1000 m riparian buffer zone
石川河流域不同水体间环境因子的差异见表1。石川河流域整体上属于弱碱性水质。Kruskal-Wallis检验结果表明：不同水体的H、V、TN、TP和NO-3-N具有显著性差异（P＜0.001），WT、Cond、DO和Chl.a差异显著（P＜0.05），NH3-N、pH、ORP无显著差异（P＞0.05）。NH3-N虽对藻类群落结构有潜在影响，但其在各水体中的标准差较大，表明样点间的个体差异可能掩盖了整体差异趋势。
表1石川河四季水环境参数的空间变化*
Tab.1Spatial variations of water environmental parameters of Shichuan River in the four seasons
*同列不同小写字母表示差异显著（P＜0.05），下同。
2.2 浮游植物群落特征
2.2.1 浮游植物物种数和优势种
石川河流域四季共鉴定浮游植物211种，隶属于7门9纲20目35科78属（图3）。其中硅藻门占比最高，为24属93种，占种类总数的44.08%；绿藻门31属67种，占比31.75%；蓝藻门10属24种，占比11.37%；裸藻门4属12种，占比5.69%；甲藻门、金藻门和隐藻门占比较少，共计9属15种，占比7.11%。
图3石川河流域浮游植物物种组成特征
Fig.3Characteristics of phytoplankton species composition in the Shichuan River Basin
时间尺度上，秋季浮游植物的种类最多，为142种，春季为139种，夏季为130种，冬季最少，为106种。四季均以硅藻门种类最多，种类数占比为45.07%~62.26%；绿藻门和蓝藻门也是石川河流域中主要存在的藻类，不同季节种类数占比范围分别为20.75%~30.99%和6.60%~13.38%。其中，冬季硅藻门种类占比最高，秋季占比最低；秋季绿藻门和蓝藻门占比最高，冬季占比最低。空间尺度上，不同水体的四季浮游植物种类数差异较大，其中石川河干流四季浮游植物共有133种，种类从上游（81种）→中游（90种）→下游（95种）呈现出逐渐增高的趋势。浮游植物种类数四季最高值均在漆水河，分别为100、89、73和58种；最低值均出现在水库，春季和冬季浮游植物种类数最低值在冯村水库，分别为19和12种；夏季最低值在二龙口水库，为14种；秋季最低值在桃曲坡水库，为16种。
石川河流域四季不同水体中浮游植物的优势种及优势度见附表Ⅱ。调查共鉴定浮游植物优势种6门18属23种，包括硅藻门13种，占优势种总数的56.52%；蓝藻门4种，占优势种总数的17.39%；绿藻门3种，占优势种总数的13.04%；隐藻门、甲藻门和裸藻门各1种，各占优势种总数的4.34%。四季以梅尼小环藻、尖针杆藻、简单舟形藻、谷皮菱形藻和椭圆小球藻为绝对优势类群（Y＞0.1），其中梅尼小环藻为四季的共有优势种。空间尺度上，四季河流中的优势种共19种，以硅藻门为主，其中支流优势种均为硅藻门，简单舟形藻和谷皮菱形藻占据优势地位。与河流相比，水库中优势种种类数较少，共12种，优势种包括尖针杆藻和椭圆小球藻。
2.2.2 浮游植物密度和生物量
时间尺度上，石川河流域浮游植物密度和生物量无显著性季节差异（P＞0.05）。四季浮游植物的密度变化范围为49.90×104~631.67×104 cells/L，平均密度为196.57×104 cells/L（表2）。石川河流域浮游植物生物量介于1.38~18.02 mg/L之间，平均生物量为4.84 mg/L（表2，图4）。空间尺度上，浮游植物密度和生物量存在显著差异（P＜0.001），四季不同水体的均值表现为：干流＞水库＞支流。夏季密度和生物量最高值出现在冯村水库，其他季节密度和生物量最高值均出现在石川河下游。沮河春季浮游植物密度高于桃曲坡水库，但生物量低于桃曲坡水库（图4）。
表2石川河流域浮游植物密度和生物量
Tab.2The density and biomass of phytoplankton in Shichuan River Basin
2.2.3 浮游植物多样性指数
石川河流域四季浮游植物Shannon-Wiener多样性指数（H′）介于0.27~3.07之间，平均值为2.13；Pielou均匀度指数（J）介于0.14~0.67之间，平均值为0.55；Margalef丰富度指数（D）介于0.21~2.42之间，平均值为1.06。时间尺度上，浮游植物H′和J无显著性季节差异，而D存在显著季节差异（P＜0.01），春季D均值最高，冬季D最低；空间尺度上，不同水体间H′、J和D指数均存在显著差异（P＜0.001），支流浮游植物H′和J的均值最高，且四季干支流水体浮游植物H′、J和D指数均值均大于水库（图5）。
2.3 浮游植物群落结构与环境因子的关系
NMDS分析结果表明（图6），不同水体对浮游植物群落结构产生显著影响（Stress＜0.2）。ANOSIM分析结果表明（图7），不同水体的浮游植物群落组成差异显著（R＞0且P＜0.05）。
对四季浮游植物优势种生物量分别进行DCA分析，冬季排序轴长度大于3，其他季节均小于3，故春、夏、秋季选用RDA分析，冬季选用CCA分析（图8）。结果显示：四季前两轴分别解释浮游植物优势种生物量42.99%、44.68%、32.42%、64.13%的变异率。不同季节环境因子（如Cond、V、pH、ORP、WT）对浮游植物群落的主导作用因时空而异，其中干支流浮游植物优势种生物量分布主要受氮磷营养盐和DO的影响，而水库浮游植物优势种生物量分布主要受H的影响。影响春季浮游植物优势种生物量分布的环境因子为Cond（P=0.004，F=3.8）、H（P=0.012，F=3.6）、NH3-N（P=0.022，F=2.8）、V（P=0.026，F=2.8）和DO（P=0.034，F=2.5）；夏季为DO（P=0.002，F=5.3）、H（P=0.002，F=4.4）、NO-3-N（P=0.012，F=2.4）、TP（P=0.014，F=2.7）、pH（P=0.024，F=5.2）和WT（P=0.044，F=2.2）；秋季为TP（P=0.002，F=4.5）、DO（P=0.022，F=2.6）和H（P=0.038，F=2.3）；冬季为ORP（P=0.002，F=4.5）、H（P=0.004，F=4.6）、WT（P=0.008，F=4.0）、NH3-N（P=0.012，F=3.3）、TP（P=0.028，F=2.4）和DO（P=0.04，F=2.8）。
2.4 土地利用类型对浮游植物群落结构的影响
叶绿素a作为浮游植物进行光合作用的主要色素，一般用来反映水体中浮游植物的生物量[37]。近年来，较多研究者通过结构方程模型探索土地利用类型对浮游植物群落结构的影响[38-39]，为水生态保护与修复提供新思路。如图9所示，河流模型的拟合优度值为0.40，水库模型为0.48。两个模型中土地利用类型均对化学因子有显著正向影响，路径系数分别为0.32（P＜0.01）和0.72（P＜0.001），且化学因子均对浮游植物Chl.a浓度有显著正向影响，路径系数分别为0.61（P＜0.001）和0.51（P＜0.05），而土地利用类型均对物理因子无显著性影响。河流模型中物理因子对浮游植物Chl.a浓度有显著正向影响，路径系数为0.15（P＜0.05）。结果表明，河流模型的土地利用类型（建设用地与林地）、水库模型的土地利用类型（耕地与林地）通过影响水体中的化学因子，进而间接影响浮游植物Chl.a浓度。相较于水库，河流模型中的化学因子对浮游植物的影响更为显著。
图4石川河流域浮游植物生物量和相对生物量的时空分布
Fig.4Spatiotemporal distribution of phytoplankton biomass and relative biomass in the Shichuan River Basin
图5石川河流域浮游植物多样性指数的时空分布 （a、b、c表示组间差异显著性，不同字母代表差异显著（P＜0.05），相同字母代表差异不显著）
Fig.5Spatiotemporal distribution of phytoplankton diversity indices in the Shichuan River Basin
图6石川河流域四季不同水体浮游植物群落的NMDS排序
Fig.6NMDS ordination of phytoplankton communities in the Shichuan River Basin throughout the four season
图7石川河流域四季不同水体浮游植物群落的ANOSIM分析 （每个箱体代表组间或组内的秩分布，箱内横线表示中位数，反映数据的中心趋势）
Fig.7ANOSIM analysis of phytoplankton communities in the Shichuan River Basin throughout the four seasons (Each box denotes the rank distribution either between groups or within a group, with the horizontal line inside the box representing the median, which reflects the central tendency of the data)
图8石川河流域四季不同水体优势种生物量与环境因子的冗余分析
Fig.8Redundancy analysis of the biomass of dominant species and environmental factors in different water bodies of the Shichuan River Basin throughout the four seasons
3 讨论
3.1 石川河流域浮游植物群落结构特征
本研究共鉴定出211种浮游植物，其中硅藻门（44.08%）和绿藻门（31.75%）占比较高。与渭河流域陕西段的种类数[19]相比，本研究结果较多；而与黄河流域中游段[40]、渭河其他支流（如无定河）[39]相比则较少。但石川河流域浮游植物种类组成与上述河段较为一致，也与国内大多数河流浮游植物群落特征一致[10，41]，表明该区域浮游植物种类组成具有河流的普遍性特征。其中，冬季硅藻门占比远高于其他季节，这主要归因于冬季较低的水温（平均13.76℃）和较弱的光照条件，抑制了其他藻类的生长[41-42]。绝大部分硅藻是狭冷性物种[43]，能够在低温环境中动态适应，因而能获得生长优势。夏秋两季绿藻门和蓝藻门占比较高，主要是适宜的水温为其生长提供了理想条件[44]。除此之外，本研究发现石川河流域浮游植物群落空间变化远大于季节变化，具有明显的空间异质性，这与NMDS的检验结果相同。夏季浮游植物密度和生物量最高值出现在冯村水库，其他季节密度和生物量最高值均出现在石川河下游，这主要是因为夏季冯村水库的蓝藻大量增殖，同时，水库的低流速特性也有利于细胞体积较大的裸藻生长[45-46]，而干流下游汇集了来自支流及周边区域的营养物质，导致该区域的营养盐浓度较高，使其密度和生物量达到最高水平。部分河段如沮河春季的浮游植物密度高于桃曲坡水库，但沮河生物量低于桃曲坡水库，主要与桃曲坡水库浮游植物种群结构发生变化有关，尖针杆藻和巨颤藻等大型藻类的数量增加[26]，促使整体生物量上升。值得关注的是，根据况琪军等[47]、陈晓江等[48]利用藻类水质指示种评价的标准，石川河流域浮游植物优势种中有7种为α-或β-中污染种，主要集中在漆水河中下游断面和干流上游断面，归因于该区域存在大型工业园以及农业耕地等人为干扰造成的面源污染[49]，导致局部水质存在一定程度的污染。能适应流水环境、附着力强的简单舟形藻和谷皮菱形藻在河流中占据优势地位，而椭圆小球藻在水库中占据优势地位，这归因于该藻对弱光环境的强适应性，使其能够在静水水体中迅速增殖，有效抑制有害藻类的生长，从而发挥调节水质的重要作用[50]。尽管尖针杆藻在各类水体中均为优势种，但其在水库中的优势度显著高于干、支流水体，表明浮游植物即使成为优势种，仍受种内、种间及环境条件影响[51-52]。
图9基于结构方程模型分析不同水体环境因子对浮游植物Chl.a浓度的影响（矩形框表示观测变量，椭圆形框表示潜在变量；实线表示显著效应，虚线表示不显著效应; ***表示P＜0.001，**表示P＜0.01，*表示P＜0.05）
Fig.9Analysis of the impacts of different water environmental factors on the chlorophyll-a concentration of phytoplankton using structural equation modeling (Rectangular boxes represent observed variables, while oval boxes denote latent variables. Solid lines indicate significant effects， Dashed lines denote non-significant effects; *** represents P＜0.001, ** represents P＜0.01, * represents P＜0.05)
通常情况下，浮游植物多样性指数越高，群落结构越稳定，水质状况也越好[53]。然而，一些研究者对浮游植物多样性作为水质指标的有效性持保留态度[54]，原因在于以往研究多集中于单一区域，忽略了复杂多样的环境条件和空间差异性[55-56]。本研究显示，石川河流域水体中浮游植物H′和J无显著性季节差异，说明该区域的水体生态系统在物种组成和分布上较为稳定，未受到明显的季节性影响。而浮游植物D差异显著，表现为春季＞秋季＞夏季＞冬季，表明春季适宜的环境条件更有利于浮游植物不同种类的生长和繁殖，而冬季条件较为严苛，限制了物种的丰富度。干、支流水体的浮游植物H′、J和D指数均值高于水库，但这并不意味着水库水质较差，仅表明相比水库，河流中浮游植物群落多样性更高，物种分布更加均匀，生态系统稳定性优于水库[40]。石川河水环境因子的分析结果显示[57]，水库水质普遍优于河道水质，因此，用多样性指数评估水库水环境状况并不适用。
3.2 浮游植物群落特征与环境因子的关系
冗余分析结果显示：氮磷营养盐和DO是影响石川河流域干支流水体优势种分布的主要环境因子，水深是影响水库优势种分布的主要环境因子。大量研究表明，氮磷营养盐浓度是影响浮游植物生长繁殖的主要因素，可以调节浮游植物的生长[19，39，58]。其中NH+4-N能够促进蓝藻种类的增加，而硅藻和甲藻种类则优先利用NO-3-N[59]，本研究结果与其基本一致，主要原因是不同藻类对氮源利用机制、生理适应性和环境条件存在差异[60]。磷作为硅藻生长的必需元素，在汛期常因降雨、径流、农业等外源性因素导致水体TP浓度升高。硅藻优势种对高磷环境的适应性强[61]，繁殖速率快，使其成为夏、秋季浮游植物生物量的主要贡献者，与TP呈显著正相关。春季水体DO与大多数优势种生物量呈显著正相关，这可能是因为浮游植物通过光合作用释放氧气，从而增加了水体DO浓度[62]。而夏秋两季水体DO与大多数优势种生物量呈显著负相关，主要原因是当水体营养盐浓度较高时，浮游植物生长繁盛，整体呼吸作用占主导地位，导致DO浓度下降[39]。
3.3 驱动因子对浮游植物Chl.a浓度的影响
目前，土地利用类型与浮游植物群落结构特征的关系已成为近年来水生态领域研究的热点话题[38，63]。土地利用变化引起的水污染通过蒸散、地下水补给、径流等方式对水生生态系统构成威胁[64-65]。本研究中耕地、建设用地与营养盐浓度呈正相关，这与方娜等[66]的研究结果一致。一方面是耕地作为“源”，农业施肥后未被作物吸收的部分及地表残留的农药通过雨水或灌溉水径流进入水体，进而引发农业面源污染[67]；而建设用地作为污染物的主要来源，降低了地表的渗透性，改变了近地表水的流动路径，加快了水体中营养盐的富集[68]。另一方面是耕地和建设用地的增加都会提高径流量[4，69]，进一步放大了营养盐浓度的上升效应，加剧了水体营养盐浓度的升高。相反，林地具有涵养水源、净化水质的功能，通过减少径流量以及截留和吸收污染物来改善水质，是减少氮、磷污染的关键用地类型[70]。这在本研究SEM结果中得到证实，林地与营养盐浓度呈显著负相关。因此，保护林地、提高林地面积占比是降低石川河流域氮、磷营养盐浓度，实行水生态保护的关键。尽管耕地在两种模型下对浮游植物的影响程度不一致，但均与营养盐浓度呈显著正相关，说明现阶段对于耕地的管控还需进一步强化。水库SEM模型中化学因子对浮游植物群落结构的影响相对较小。相比之下，水库的水文特征（如水位波动和滞留时间）可能在塑造浮游植物群落结构方面发挥更为重要的作用[71]。此外，流域管理机构实施的鱼类增殖放流工程通过牧食效应也会对浮游植物群落结构产生影响。滤食性鱼类（如鲢鱼、鳙鱼等）通过鳃耙结构直接滤食浮游植物[72]，以及通过营养级联效应间接控制浮游动物种群数量，削弱了浮游动物对浮游植物的牧食压力，最终导致生物量的上行资源释放[73]。
4 结论
1）石川河流域四季调查中共鉴定出浮游植物7门78属211种，物种组成整体表现为硅藻-绿藻型，梅尼小环藻为四季的共有优势种。浮游植物密度和生物量无显著性季节差异，但存在显著性空间差异，4个季节不同水体的均值均表现为：干流＞水库＞支流。
2）浮游植物多样性指数表明，春季D指数最高，石川河流域浮游植物群落稳定性较高。H′和J指数无显著性季节差异，表明石川河流域水体生态系统在物种组成和分布上较为稳定，未受到明显的季节性影响。
3）冗余分析结果显示，氮磷营养盐和溶解氧是影响石川河流域干、支流水体优势种分布的主要环境因子，水深是影响水库优势种分布的主要环境因子。
4）石川河流域1000 m河岸带缓冲区的耕地在河流与水库模型下对浮游植物Chl.a浓度均与营养盐浓度呈显著正相关，说明现阶段对耕地的管控还需进一步强化。林地与营养盐浓度呈显著负相关，因此保护林地或提高1000 m河岸带缓冲区林地面积，一定程度上可以减少水体中的氮磷营养盐。相较于水库，河流模型中的化学因子对浮游植物Chl.a浓度的影响更为显著。
5 附录
附表Ⅰ、Ⅱ见电子版（DOI: 10.18307/2026.0212）。
