摘要
浮游植物作为水生态系统的初级生产者，反映了水体的生态结构和功能状态。干旱湖泊水体循环结构多变，浮游植物群落对环境变化尤为敏感。本研究从不同季节的种类组成、多样性、优势种及种间联结多个方面，探讨了新疆乌伦古湖浮游植物群落对季节性环境变化的响应与演替机制。于2019年5月（春季）、7月（夏季）和10月（秋季）对乌伦古湖进行了浮游植物群落结构及演替特征调查，在28个采样点共鉴定出浮游植物161种，隶属7门73属，其中春季、夏季和秋季分别检出85、49和149种。微小四角藻（Tetraëdron minimum）为3个季节的共同优势种，春季湖生卵囊藻（Oocystis lacustis）和尖针杆藻（Synedra acus）占绝对优势，夏季优势种为水华束丝藻（Aphanizomenon flos-aquae）和马索卵囊藻（O. marssonii），秋季优势种为环离浮鞘丝藻（Planktolyngbya circumcreta）和水华束丝藻。种间联结特征显示，春秋季的优势种呈显著正联结，而夏季则呈显著负联结。浮游植物多样性表现为春季＞秋季＞夏季。非度量多维尺度分析和置换多元方差分析结果表明，不同季节的藻类群落组成存在显著差异。多元回归分析显示，水温、透明度和硝态氮对群落异质性有正向影响，而高锰酸盐指数则为负向影响。此外，群落结构与马索卵囊藻、微小四角藻、微囊藻（Microcystis sp.）和角星鼓藻（Staurastrum sp.）的密度密切相关。总之，乌伦古湖的浮游植物群落在季节性环境变化和种间相互作用的影响下表现出稳定的演替模式。本研究为干旱区湖泊浮游植物的环境响应及种间关联性提供了重要的生态学依据。
Abstract
Phytoplankton, as primary producers in aquatic ecosystems, reflects the ecological structure and functional status of water bodies. The water circulation structure of arid lakes is highly variable, making phytoplankton communities particularly sensitive to environmental changes. This study explored the response and successional mechanism of phytoplankton communities in Lake Ulungur to seasonal environmental changes, examining factors such as species composition, diversity, dominant species, and interspecific interactions across different seasons. The surveys were conducted in May (spring), July (summer), and October (autumn) of 2019. A total of 161 phytoplankton species from 73 genera and 7 phyla were identified across 28 sampling sites, with 85, 49, and 149 species detected in spring, summer, and autumn, respectively. Tetraëdron minimum was the dominant species in all three seasons. The absolute dominant species in spring were Oocystis lacustis and Synedra acus, while Aphanizomenon flos-aquae and O. marssonii dominated in summer, and Planktolyngbya circumcreta and Aphanizomenon flos-aquae dominated in autumn. The interspecies association characteristics showed significant positive associations among dominant species in spring and autumn, while significant negative associations were observed in summer. Phytoplankton diversity was highest in spring, followed by autumn and summer. Non-metric multidimensional scaling and permutational multivariate analysis of variance indicated significant differences in phytoplankton community composition across the three seasons. Multiple regression on distance matrices analysis revealed that water temperature, transparency, and nitrate nitrogen positively influenced community heterogeneity, while the permanganate index had a negative effect. Additionally, the community structure was closely related to the abundance of Oocystis marssonii, Tetraëdron minimum, Microcystis sp., and Staurastrum sp. Overall, the phytoplankton community in Lake Ulungur exhibited stable succession patterns under the influence of seasonal environmental changes and interspecies interactions. This study provides essential ecological insights into the response of phytoplankton in arid lakes to environmental factors and interspecies relationships.
Keywords
浮游植物是水域生态系统的基础组成部分，在食物链与食物网中发挥着关键作用。浮游植物的种类构成、生物量和多样性直接反映了水生态系统的结构与功能[1]。浮游植物群落的时空变迁和演替受多种环境因素影响，这些因素不仅决定了它们的分布和密度，还影响着群落结构[2]。物种间关联性研究是生态学的重要研究方向，主要探究物种间相互作用对群落结构和生态系统功能的影响机制。例如，研究常绿阔叶林和马尾松等植被的种间关联可以为当地生态恢复与保护提供建议[3-4]；对湖泊浮游动物群落联结性进行研究可以评估湖泊生态并为生物多样性保护奠定基础[5]。这些研究揭示了物种在不同生境中形成的复杂相互作用关系[6-7]。这些相互作用主要表现为正联结（如互利关系或资源利用的互补）和负联结（如竞争排斥）。正联结指某些物种的存在或密度增加可能（直接或间接）促进其他物种的生长或共存；负联结则通常反映物种之间对有限资源（如营养盐和光照）的竞争。因此，研究浮游植物群落结构和物种间关联性，有助于深入理解生态系统的特征和动态变化[8]，揭示不同物种在生态系统中的相互作用、分布模式和共存机制[9]。
水温、光照、营养盐浓度等环境因素在不同季节的变化直接影响浮游植物的群落结构[10]。研究浮游植物的季节性变化有助于预测环境因素变化对其群落的潜在影响。例如，春季浮游植物的增殖通常与温度升高和营养盐浓度增加相关，而夏秋季则可能因温度和光照的变化导致不同的群落动态[11-13]。这种预测能力对评估和管理湖泊生态系统的反应至关重要。通过分析不同季节的浮游植物群落特征，可以识别季节性污染源或环境压力，并帮助制定针对性的生态恢复与管理策略[14-15]。研究季节性变化对浮游植物群落的影响，例如温度升高和降水变化对浮游植物生长及群落结构的影响[16-17]，能够评估气候变化对湖泊生态系统的潜在威胁，并为应对气候变化提供科学依据。
当前，针对浮游植物群落结构所展开的研究多聚焦于南方地区的湖泊。我国北方地区纬度较高，气候寒冷且干燥，季节温差颇为显著，全年降水量也相对稀少。有关北方干旱区内陆湖泊在这种环境条件下浮游植物群落季节变化的相关研究还较为匮乏。新疆的淡水湖泊不仅是重要的水资源和生物栖息地，还具备航运、旅游、供水和灌溉等多重功能。这些湖泊在防汛抗旱、维系气候平衡和保护生物多样性等生态系统功能上具有重要意义[18]，为社会经济的可持续发展提供了关键的生态支撑。乌伦古湖位于新疆准噶尔盆地北部，是中国十大淡水湖之一，也是北疆最大的内陆湖之一，它位于古尔班通古特沙漠与阿勒泰山绿洲之间，形成了关键的生态屏障，对维持当地生态系统稳定和保护生物多样性发挥了重要作用[19]。乌伦古湖是典型的内陆干旱型湖泊，蒸发量远大于降水量，导致湖水中盐分不断积累。研究这种湖泊的化学组成对于资源开发具有重要意义。此外，湖泊的极端环境有助于深入了解生物的生态适应性及演替进化机制[20]。然而，21世纪初，流域内水资源的过度开发、部分工业企业的废水直排、城镇和农村污水处理设施建设滞后，加上畜禽养殖、水产养殖和农业种植的无序发展，导致大量污染物进入乌伦古湖，水质明显恶化[21-22]。尽管近年来采取了一系列整治举措，乌伦古湖水质有所改善，但仍需进一步研究和监测。
本研究旨在分析乌伦古湖不同季节浮游植物群落的种类组成、多样性、优势种及种间联结的差异，探究其关键影响因素，更系统和全面地揭示不同季节环境变化对浮游植物的影响机制。本研究为乌伦古湖水环境的综合整治及生态恢复提供理论依据，并为内陆干旱型湖泊的监管与可持续发展提供理论支撑与技术保障。本研究假设，乌伦古湖浮游植物群落的结构和多样性在春、夏、秋3个季节之间存在显著差异。另外，浮游植物种间的联结关系可能随着季节和环境的变化而发生显著变化，不同季节的环境条件变化可能会导致种间联结的模式有所不同，呈现出不同的强度或方向。环境因素在不同季节会对浮游植物群落产生不同的影响。
1 材料与方法
1.1 研究区域
乌伦古湖（46°51′~47°25′N，87°02′~87°35′E）位于新疆维吾尔自治区阿勒泰地区福海县。湖泊的平均水深为15 m，总面积为927 km2，蓄水量约为77.4×108 m3。该地区属于温带干旱气候，降雨量少，蒸发量大，导致气候干燥和水资源短缺。湖区周围的自然环境以草原、戈壁和荒漠为主，植被稀疏，生态系统较为脆弱。此外，该湖泊长期受到人类活动的影响，包括农业用水、牧业放牧和工业污染等，水质和生态系统面临一定压力。湖泊流域内的污染源包括城市污水排放、农业肥料流失以及工业废水等，这些外源污染对湖泊的生态健康造成了影响[19，22]。
1.2 浮游植物的采集与鉴定
分别于2019年5月（春季）、7月（夏季）和10月（秋季）在乌伦古湖采集浮游植物样本。采样点的设置覆盖湖泊不同区域的浮游植物群落，包括湖心区、近岸区和水体的不同深度，同时根据水文特征（如水流、温度、溶解氧等）和环境因素（如光照、营养盐浓度等）进行选择，以确保反映浮游植物在不同环境条件下的分布特征。本研究共设置了28个采样点（图1）。使用有机玻璃采水器采集1 L混合水样后，立即在现场用鲁哥氏液固定样本。将浮游植物样品带回实验室后，在暗处静置约48 h，然后通过虹吸法浓缩至30 mL。浮游植物的种类鉴定和细胞计数依照先前的方法[23-25]进行，使用面积为20 mm×20 mm、容量为0.1 mL的浮游植物计数框，在光学显微镜下完成鉴定和计数。计数时，将浓缩液摇匀，立即取0.1 mL样品放入计数框中进行全片计数，细胞数需在400个以上。浮游植物密度根据细胞浓缩倍数进行换算[26]。生物量的计算参照《淡水浮游生物研究方法》[23]：依据藻类的形状选择最为接近的几何形状，测量长度、高度、直径等必要参数，随后根据体积公式计算体积。通过体积将浮游植物密度转化为生物量，假设其比重为1.0，则生物量等于密度与各自体积平均湿重的乘积[27]。
图1乌伦古湖采样点分布
Fig.1Distribution of sampling sites in Lake Ulungur
1.3 水体理化因子分析
采集浮游植物样品的同时，现场使用多参数水质分析仪（YSI Professional Plus）测定水温（WT）、溶解氧（DO）、pH和电导率（EC），使用便携式测深仪（SM-5型）测量水深（WD），使用塞氏盘测量水体透明度（SD）。水体中的总氮（TN）、总磷（TP）、氨氮（NH3-N）、硝态氮（NO-3-N）、亚硝态氮（NO-2-N）、可溶性磷酸盐（PO3-4-P）、高锰酸盐指数（CODMn）均依据《水和废水监测分析方法》[28]进行测定。其中，TP浓度采用钼酸铵分光光度法测定；TN浓度通过碱性过硫酸钾-紫外分光光度法测定；NH3-N浓度采用纳氏试剂比色法测定；NO-3-N浓度用紫外分光光度法测定；NO-2-N浓度通过重氮耦合分光光度法测定；PO3-4-P浓度采用钼锑抗分光光度法测定。
1.4 数据处理及分析
1.4.1 Manaughton优势度指数（Y）
计算不同季节浮游植物的Manaughton优势度指数（Y）[29]，当Y≥0.02时，该物种被认定为优势种。
1.4.2 α多样性指数计算
Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Simpson多样性指数（λ）、Pielou均匀度指数（J）等相关指标能够对浮游植物群落物种的多样性予以衡量[30]。
1.4.3 统计分析
采用单因素方差分析（one-way analysis of variance，ANOVA）比较不同季节的理化因子、浮游植物密度、生物量和多样性指标的差异，并进行Duncan多重比较。对于不满足ANOVA条件的因子，采用Wilcox非参数检验。物种间总体关联性和成对物种间联结的测度分别采用Schluter的方差比率法（VR）和Spearman秩相关系数法[5，31]。VR值用于判断物种间的正相关或负相关，统计量W用于检验VR值是否偏离1。Spearman秩相关系数用于测定不同优势藻类间的种间联结。以优势藻种为节点，种间联结测度为边，构建优势藻种联结网络，以反映优势种间的相关性。β多样性方面，通过非度量多维尺度（non-metric multidimensional scaling，NMDS）法对3个季节浮游植物群落组成的差异进行降维可视化，并采用置换多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance，PERMANOVA）进行显著性检验。
基于相似或距离矩阵的多元回归（multiple regression on（dis）similarity matrices，MRM）用于探究影响3个季节总体及各季节内部的浮游植物组成相似性的关键环境因子和优势种密度。将季节间群落组成差异的Bray-Curtis相异矩阵作为响应变量，将标准化后的理化因子及优势浮游植物密度矩阵作为解释变量，并在进行MRM分析之前，先计算现有解释变量间的Spearman相关性，剔除共线性较强的变量，以更好地评估其对3个季节湖泊浮游植物组成相似性的影响。进行两次MRM分析，在第一次分析中剔除影响不显著的变量，第二次分析则仅保留显著影响群落相似性的变量。
所有数据整理、优势度计算和总体关联性计算均在Excel 2021中完成；单因素方差分析和Wilcox非参数检验使用了R语言中的car、ggpubr、eoffice包。不同季节α、β多样性的计算与可视化使用R语言中的vegan和ggplot2包。优势种的Spearman相关性热图及秩相关系数计算使用R语言中的GGally和Hmisc包，优势种网络联结图则由Gephi软件绘制。MRM分析使用R语言中的Hmisc、MuMIn和ecodist包[32]。
2 结果与分析
2.1 水体理化因子的季节变化
乌伦古湖水体理化因子在不同季节间存在差异（图2）。WT、SD、pH、TN、PO3-4-P、NH3-N、NO-3-N和CODMn等理化因子在3个季节均表现出显著差异（P＜0.05）。其中，WT、pH和TN浓度在夏季最高、春季最低（P＜0.05）；CODMn在秋季最高、夏季最低（P＜0.001）；SD和NO-3-N浓度从春季到秋季逐渐降低（P＜0.001），而PO3-4-P和NH3-N浓度则逐渐升高（P＜0.05）。EC和DO浓度在春季显著高于夏季和秋季（P＜0.01），而TP浓度在春季显著低于夏季和秋季（P＜0.001）。乌伦古湖WD在3个季节间无显著性差异（P＞0.05）。
2.2 浮游植物群落结构的季节变化
在2019年乌伦古湖的3个季节中，共鉴定出浮游植物7门73属161种。其中，硅藻门种类最多，共21属67种，占总种类数的41.61%；其次是绿藻门，有32属66种，占40.99%；蓝藻门有12属17种，占10.56%；裸藻门、隐藻门、甲藻门和金藻门种类较少，共占6.83%。在3个季节中，秋季的物种数量最多，共7门71属149种，其次是春季（7门52属85种），夏季的物种数量最少（6门31属49种）。
图2乌伦古湖水体理化因子的季节变化 （*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001，NS表示差异不显著；下同）
Fig.2Seasonal variation of physicochemical factors in the water column of Lake Ulungur
浮游植物密度从春季到秋季逐渐增加，春、夏、秋季的平均密度分别为1.31×104、21.89×104和155.89×104 cells/L，3个季节间差异显著（图3a，P＜0.01）。春季绿藻门相对密度为53.4%，硅藻门为26.5%，蓝藻门为12.3%；夏季绿藻门相对密度为50.5%，蓝藻门为43.8%；秋季蓝藻门相对密度为60.5%，绿藻门为29.2%。绿藻门的相对密度随时间下降，而蓝藻门则上升（图4a）。各季节的浮游植物生物量也存在显著差异（图3b，P＜0.01），且季节变化趋势与密度一致。秋季浮游植物平均生物量最高，为0.446 mg/L，显著高于其他两个季节。夏季浮游植物生物量为0.106 mg/L，春季最低，为0.014 mg/L。绿藻门的相对生物量在这期间始终占据优势（图4b）。
图3乌伦古湖3个季节浮游植物密度（a）和生物量（b）的季节动态
Fig.3Seasonal dynamics of density (a) and biomass (b) of phytoplankton in Lake Ulungur
图4乌伦古湖3个季节浮游植物相对密度（a）和相对生物量（b）
Fig.4Relative density (a) and relative biomass (b) of phytoplankton in Lake Ulungur across three seasons
2.3 浮游植物优势种及其种间联系
乌伦古湖3个季节共鉴定到18个浮游植物优势种（Y≥0.02）。虽然这些优势种的种类数量在各季节之间较为相似，但其组成发生了显著变化（表1）。微小四角藻（Tetraëdron minimum）在3个季节中均为主要优势种，优势度（Y）均在0.080以上。游丝藻（Planctonema lauterbornii）和湖生卵囊藻（Oocystis lacustis）在春、夏季节均为优势种；小转板藻（Mougeotia parvula）在春季和秋季为优势种；水华束丝藻（Aphanizomenon flos-aquae）则在夏季和秋季为主要优势种。此外，湖生卵囊藻是春季优势度最高的藻种，微小四角藻为夏季优势度最高的藻种，而环离浮鞘丝藻（Planktolyngbya circumcreta）则为秋季优势度最高的藻种。
乌伦古湖春季和秋季的浮游植物优势种间总体关联性的方差比率（VR值）均大于1，表明在独立零假设条件下，优势种藻类群落间存在正关联性；而夏季的方差比率小于1，表明优势种藻类群落之间存在负关联性。3个季节的W值均大于χ20.05，说明在3个季节中，乌伦古湖的优势藻类种群之间都存在较强的联结效应，群落结构稳定且不易受外界干扰（表2）。使用Spearman秩相关系数量化了3个季节湖泊浮游植物优势物种的种间联结程度。结果显示，与秋季相比，春季和夏季的优势物种数量更多，种间联结关系也更复杂（图5）。在春季，乌伦古湖的优势种之间有36组显著的种间联结，其中5组正相关（P＜0.05），1组负相关（P＜0.05）。这些显著的种间联结包括短棘盘星藻（Pediastrum boryanum）、尖针杆藻（Synedra acus）、游丝藻（Planctonema lauterbornii）、小转板藻和湖生卵囊藻这5种优势藻类，尤其是小转板藻与其他4种藻类之间存在显著的正相关或负相关关系。在夏季，湖泊中36组优势种对中有3组显示显著正相关（P＜0.05），1组显示显著负相关（P＜0.05）。其中微小四角藻与其他物种的显著关联最多。在秋季，共有21组优势种对，其中3组显示显著正相关（P＜0.05），1组显示显著负相关（P＜0.05）。其中，水华束丝藻、尖针杆藻和蓝纤维藻（Dactylococcopsis sp.）的显著关联物种最多。
表1乌伦古湖3个季节浮游植物优势种及其优势度
Tab.1Dominant species and dominance of phytoplankton in Lake Ulungur across three seasons
“-”表示该物种在相应季节为非优势种。
表2乌伦古湖3个季节浮游植物优势种的总体关联性
Tab.2General associations of dominant phytoplankton species in Lake Ulungur across three seasons
2.4 α和β多样性指数分析
乌伦古湖3个季节浮游植物Shannon多样性指数的变化范围为0.95~2.23，平均值为1.59；Simpson多样性指数的变化范围为0.47~0.89，均值为0.68。Shannon和Simpson指数均表现出春季＞秋季＞夏季的趋势，春季和秋季的差异较小，而夏季则显著下降（P＜0.01）。Pielou均匀度指数的变化范围为0.47~0.63，均值为0.55。夏、秋季的Pielou均匀度指数差异不显著（P＞0.05），春季与其余两季间均表现出显著差异（P＜0.05）。基于Bray-Curist距离的NMDS和PERMONOVA分析表明，乌伦古湖的浮游植物物种组成在3个季节间存在显著差异（PERMONOVA，P＜0.001）。此外，季节间的浮游植物组成差异也显著（图6b）。
2.5 浮游植物群落生物特征差异与环境因子的关系
环境因子显著影响浮游植物群落的组成和结构，群落结构的差异主要体现在若干优势种的密度变化上。MRM分析结果表明，WT、SD及NO-3-N等理化因子显著影响群落结构的季节性差异（P＜0.05）。在群落结构变化的具体表现上，马索卵囊藻、微小四角藻、微囊藻和角星鼓藻等优势种在各季节的密度变化是造成群落差异的主要物种特征（表3）。相较之下，CODMn是唯一对群落结构差异产生负向影响的因子。
图5乌伦古湖春季（a）、夏季（b）和秋季（c）优势种的Spearman相关性热图及秩相关系数网络图 （浮游植物指代简写参见表1，网络图中线的粗细代表联结强度的大小）
Fig.5Spearman correlation heatmap and rank correlation coefficient network diagram of dominant species in Lake Ulungur in spring (a) , summer (b) and autumn (c)
WT、SD和NO-3-N是主要的非生物驱动因子，而马索卵囊藻则是反映群落差异最显著的生物组分。进一步按季节拆解发现，春季群落结构的差异主要体现在湖生卵囊藻、微小四角藻、短棘盘星藻等优势绿藻的密度变化上，受SD和CODMn驱动；夏季的主要变化种包括水华束丝藻、马索卵囊藻、波吉卵囊藻和微小四角藻，其结构差异主要与WD和NO-3-N等因子相关；秋季群落差异则主要体现在环离浮鞘丝藻和小转板藻等种群密度变化上，与pH和TP呈显著相关关系（表3）。
图6乌伦古湖3个季节浮游植物的多样性指数分析（a）和非度量多维尺度及置换多元方差分析（b） （图b中的箱型图分别展示各采样点在NMDS第1轴（上图）和第2轴（右图）上的得分分布）
Fig.6Phytoplankton diversity indices (a) and results of non-metric multidimensional scaling (NMDS) and permutational multivariate analysis of variance (PERMANOVA) (b) for Lake Ulungur across three seasons (In panel (b) , boxplots illustrate the distribution of NMDS scores for each sampling site along axis 1 (top) and axis 2 (right) )
3 讨论
3.1 乌伦古湖水体理化因子分析
乌伦古湖水体理化因子在不同季节的显著差异反映了水文和气候条件的季节性变化对湖泊生态系统的深刻影响。首先，水温和pH值在夏季达到最高，这与高温季节的蒸发作用和生物活动增强有关。TN和TP是衡量水体营养状态的两个关键指标，二者在湖泊生态系统中起着重要作用，主要影响湖泊的生产力、生态平衡及水质状况[33]。TN反映了湖泊氮循环的总体水平。氮在水体中以多种形态存在，如NH3-N、NO-3-N和NO-2-N，这些形态可通过硝化、反硝化等生物化学过程相互转化，构成完整的氮循环过程[34]。乌伦古湖TN浓度在夏季最高，可能源于农业径流、藻类和微生物活动的增加。夏季通常是农业活动的高峰期，为了促进作物生长，农田会施用大量氮肥。当出现降雨或灌溉时，部分未被作物吸收的氮素通过地表径流流入湖泊，导致TN浓度增加[35-36]。夏季随着水温的升高，湖泊中藻类生长加快，而藻类的快速生长需要大量的氮作为营养源。虽然藻类在吸收氮素的过程中会短暂减少水体中的氮浓度，但藻类的死亡和分解会将其吸收的氮重新释放回水体[37]。磷是浮游植物和其他水生生物生长所需的重要营养元素。当湖泊中TP浓度过高时，可能导致富营养化现象，进而引发藻类水华[38]。乌伦古湖水体TP浓度从春季到秋季逐渐升高，这可能与生物生产力的变化、沉积物的再释放、外源性输入增加等因素有关[39]。春季，随着气温升高和光照条件改善，湖泊中的浮游植物开始繁殖，浮游植物利用水中的营养物质（包括磷）进行光合作用和生长；在夏、秋季，降雨和灌溉造成的径流能够将外源性磷元素输入湖泊中，进一步增加TP浓度[40-41]；此外，湖泊沉积物中通常储存着大量的磷，尤其是在缺氧环境中。夏季的高温和水体的分层现象可能导致底层沉积物中的磷释放到水体中，从而增加TP浓度[42]。这种释放现象在沉积物表层的有机物分解过程中尤为明显。例如，沉积物会成为水库中可溶性活性磷、NH3-N和NO-2-N的主要来源[43]。CODMn是水质监测中的一个常用指标，用于反映水体中有机物和部分无机还原性物质的浓度。乌伦古湖CODMn指数在秋季最高，在夏季最低，可能是由于秋季湖泊周边的植被开始落叶，陆地上的有机物如叶片和其他植物残渣容易通过雨水、径流进入湖泊。这些外源性有机物进入湖泊后增加了有机物负荷，导致CODMn上升[44]。夏季光照强、温度高，浮游植物繁殖旺盛，也会造成CODMn上升。尽管有机物的生产增加，但因为微生物分解活动也加速，大量有机物被迅速转化，不易累积在水体中[45]。
表33个季节及总体浮游植物群落分布的基于距离矩阵的多元回归分析1）
Tab.3Multivariate regression analysis based on distance matrix (MRM) of phytoplankton communities in three seasons and overall population
1）数值表示浮游群落相似度指数与解释变量的标准化回归系数，星号表示其相应显著性：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001，“-”表示该解释变量不显著；第一行中R2及相应P值分别表示各MRM全模型对群落相似度指数的解释度与显著性；浮游植物缩写参见表1。
3.2 乌伦古湖3个季节浮游植物群落差异分析
在乌伦古湖的3个季节中，共鉴定出浮游植物161种。绿藻门、硅藻门和蓝藻门在物种数量和密度上占据主导地位，这与干旱型湖泊的普遍特征一致，且与同纬度区呼伦湖[46]、连环湖[47]、查干湖[48]的研究结果相似。硅藻门中的许多种类具有较强的低温适应能力，在春季水温较低时往往占据优势地位[49-50]。相比之下，绿藻门的种类通常具有更广泛的温度适应范围，能够在较宽的温度梯度下生长繁殖[51]。夏季，随着浮游动物（如枝角类）摄食压力的增强，蓝藻门中某些具有群体或丝状形态特征的种类（如水华束丝藻）可通过降低被小型浮游动物摄食的概率在种间竞争中获得优势[52]。2006—2017年对乌伦古湖浮游植物群落的调查研究结果显示[53]，浮游藻类的种类组成发生了显著变化，数量也大幅增长，其中绿藻和硅藻的增长最为显著。这两类藻类在物种数量上占据优势，优势种群还表现出明显的季节演替[54]。本研究表明，乌伦古湖的浮游植物物种在不同季节间存在显著变化。硅藻门和绿藻门主导了物种组成，二者合计约占群落总种类的82.6%。这一结果与淡水湖泊生态系统中硅藻和绿藻通常占据主导地位的特征相符[55-56]。硅藻适应性强，能够在低温、低光照等较恶劣的环境条件下存活，因此在春季和秋季的冷水期占据优势[50]。根据浮游生物生态组（plankton ecology group，PEG）模型，春季冰雪融化、温度升高、水体垂直混合后，湖泊中的营养物质（如硅、磷、氮）变得充足，光照逐渐增强，硅藻成为优势种群[57]。随着季节推移，湖泊温度继续上升，浮游动物（如枝角类）摄食硅藻等浮游植物，摄食压力增大，营养物质逐渐消耗，尤其是硅的减少限制了硅藻繁殖。绿藻对硅需求较低，可适应较高温度和低营养环境，因此在夏季逐渐取代硅藻成为优势种群[51]。蓝藻门的比例在夏季和秋季显著增加，这可能与温度升高、光照充足和水体中较高的氮磷浓度有关[58]。蓝藻通常在高温和富营养化水体中繁盛，甚至可能导致水华现象。例如，蓝藻门加速氨氮再生，而其快速周转可能支持蓝藻水华的持续[59]。浮游植物的密度和生物量在不同季节存在显著差异，且从春季到秋季逐渐增加。这一变化反映了浮游植物对水体环境（如温度、光照和营养盐浓度）季节性波动的响应，并间接指示了乌伦古湖初级生产力在生长季节逐步增强，秋季达到顶峰。秋季最高的浮游植物密度（155.89×104 cells/L）和生物量（0.446 mg/L）可能与较长的光照时间、温暖水温及丰富的营养物质供给有关。相比之下，春季由于水温较低、光照不足，浮游植物密度和生物量较低，这符合淡水湖泊季节交替中的生产力波动规律。这一季节性群落转变表明，在温度和营养物质动态变化下，浮游植物类群间的竞争关系随环境条件变化而变化。
浮游植物多样性指数是评估群落结构和水生态系统健康的重要指标[60]。不同季节通过形成多样的水下微生境，为浮游植物提供更多生态位，进而提高其多样性[61]。浮游植物群落的α多样性常被视为评估生态系统稳定性的潜在指标之一[62]。本研究中，浮游植物的Shannon和Simpson多样性指数在不同季节呈现差异性趋势，总体为春季＞秋季＞夏季（图5a）。这一结果符合北方干旱湖泊中春季浮游植物多样性通常高于秋季的规律。如李兴月等对呼伦湖的研究发现[63]，春季的Shannon多样性指数始终高于秋季。虽然春季水温较低，但部分营养盐（如NO-3-N）浓度相对较高，有利于适应低温的硅藻类（如梅尼小环藻、绒毛平板藻、尖针杆藻）及部分广温性绿藻类（如湖生卵囊藻、微小四角藻）的生长。此外，一些对温度适应性较强的蓝藻类（如水华束丝藻）在春季也能繁殖。这些因素共同作用，使春季浮游植物的物种数显著高于夏季，从而提升了群落的α多样性。根据多样性指数评价标准[64]，2019年乌伦古湖水质被评定为轻度或中度污染。自2013年以来，乌伦古湖受污染影响，水体氮、磷浓度持续上升，并在2015年达到峰值，出现重度污染。2016年至今，乌伦古湖水质逐步转为中度富营养化，表明治理措施已取得初步成效[65-66]。
在不同时空尺度上，优势种的组成及其种间关系能够有效反映浮游植物的资源利用状况和适应能力[67]。群落内物种间的关系越复杂，生态位分化越合理，种间关系越趋于正联结[68]。以生态调控后的贵州花溪水库为例，浮游植物的优势种数量增多，种间联系更加紧密，且总体呈显著正相关，生态系统结构更加成熟[69]。相反，像九寨沟湖群这类高原贫营养型湖泊，水体为流水，营养水平较低，浮游植物种类与数量较少，且常受到地震破坏影响，导致浮游藻类物种之间的种间关联不显著，群落稳定性较差[70]。乌伦古湖浮游植物优势种的联结性结果表明，3个季节的群落总体稳定，环境条件变化较小时，群落结构不易出现大幅波动[71]。春季和秋季的种间关系呈显著正关联，表明这两个季节的大多数优势种对生境和资源有相似的需求，群落趋向稳定。与夏季相比，生态位分化更为合理，物种组成也更加稳定。种间联结性指两个物种在空间分布上的联结，定性反映了物种间的相互影响和群落动态；而种间相关性则从定量角度体现物种间的线性关系及共现概率[72]。种间联结性和相关性的检验结果既有一致性，也有差异。结合两者能够更全面地解释种间关系。正联结的种对通常表现为互利互补，而负联结的种对则容易出现排斥和竞争。结果显示，春季游丝藻和小转板藻表现出最显著的正相关关系；夏季马索卵囊藻和微小四角藻表现出最显著的负相关关系；秋季尖针杆藻与水华束丝藻及蓝纤维藻表现出最显著的正相关关系。
3.3 乌伦古湖3个季节浮游植物群落差异的驱动因子
浮游植物群落结构的分布特征与环境因子及其生存策略密切相关，随季节和流域内水文条件的变化而变化。浮游植物通过调控形态结构、沉降、光合作用、固碳及营养盐利用等机制，维持群落生态平衡[73]。影响浮游植物群落结构的环境因素主要有WT、光照、pH、DO、营养盐和有机物含量等。物种对环境因子的适应性差异导致浮游植物群落发生演替。MRM分析结果表明，WT、NO-3-N和SD是影响3个季节浮游植物群落结构的主要环境因素。水温通过调控藻类的同化、细胞酶活性及代谢速率，直接或间接影响浮游植物的群落结构[74]。浮游植物的生长有其耐受的温度范围，超过该范围，初级生产力将会下降，甚至无法生存。水温还通过改变浮游动物的捕食压力和竞争策略，间接影响藻类的群落结构[75]。蓝藻门适宜在温度较高的水域生长，而硅藻门耐弱光且喜低温[76]，绿藻门适宜中温水域[77]。各季节内部水温的影响不显著，但总体表现出显著的驱动作用。乌伦古湖季节温差显著，浮游植物种类随季节变化。春季低温时，浮游植物以耐低温的绿藻门和硅藻门为主；夏秋季高温时，浮游植物以蓝藻门和绿藻门为主。营养物质浓度是调节浮游植物种群动态的重要因素，且浮游植物群具有不同的氮吸收策略[78]。NO-3-N作为溶解无机氮的重要组成部分，浓度升高可促进浮游植物的生长，NO-3-N负荷的增加会形成污染梯度，显著影响浮游植物的分布[79]。SD与浮游植物光合作用密切相关[80]。光的时空异质性、介质、悬浮颗粒及浮游植物的吸收调控了浮游植物在水体中的垂直迁移，使SD成为3个季节浮游植物结构差异的关键驱动因子之一。季节变化通过影响浮游植物优势种的适应性，进而改变群落整体结构[69]。微小四角藻、角星鼓藻和马索卵囊藻是导致3个季节浮游植物群落结构差异的显著优势种，它们与其他优势种表现出负联结关系（图5），表明它们的资源利用方式趋于种间竞争而非互补，对资源和空间竞争较为激烈。同样，微小四角藻等关键优势种在不同季节中占据不同的资源，种间关系也不同，导致3个季节浮游植物群落结构出现差异（图4）。综上所述，湖泊在不同季节形成的水体微生境差异影响浮游植物群落结构和多样性。因此，乌伦古湖浮游植物群落在季节性环境变化和种间相互作用下，呈现稳定演替。长期监测对于揭示种间关联性形成的生态机制，以及生态因子对群落结构的调控至关重要。
4 结论
1）乌伦古湖水体理化因子在不同季节间表现出显著差异。夏季水温、pH和TN最高，秋季CODMn最高，春季透明度、溶解氧和电导率较高，PO3-4-P和NH3-N浓度逐渐升高，而NO-3-N浓度逐渐下降。
2）乌伦古湖共鉴定出161种浮游植物，属于7门73属。其中，种类数最多的是硅藻门和绿藻门，春、夏季绿藻门密度最高，秋季蓝藻门密度最高，3个季节绿藻门的生物量均最高。
3）乌伦古湖浮游植物群落存在显著季节性差异，浮游植物多样性表现为：春季＞秋季＞夏季。微小四角藻是3个季节的共同优势种，整体上春季和秋季的优势群落呈显著正相关，而夏季则呈显著负相关。
4）乌伦古湖各季节浮游植物群落差异驱动因子的分析结果显示，WT、NO-3-N和SD是影响浮游植物群落分布的重要环境因子。
5）本研究揭示了乌伦古湖浮游植物群落对季节性环境变化的响应与演替机制，反映了水温、营养盐等因素对湖泊生态系统结构及生产力的深刻影响，为内陆干旱型湖泊的生态管理提供了参考。未来的研究可以结合遥感技术和新型鉴定方式等，为生态恢复和保护提供更有力的科学依据。
