摘要
经过多年的综合治理，滇池蓝藻水华的防控取得了显著的阶段性成效。自2018年以来，滇池蓝藻水华的暴发天数逐渐减少，水华面积也大幅下降。然而，2023年滇池藻情出现了反弹，引发了广泛关注。本研究基于2018-2023年滇池的MODIS卫星影像，结合水质、气象监测结果，系统分析了滇池藻情变化特征及其暴发机制。监测数据显示，2018-2023年滇池年水华发生率呈“V”型变化，2023年（87.0%）显著高于六年均值（69.3%）；2022-2023年的平均水华面积较2018-2021年明显减小，2023年的平均水华面积（15.86 km2）比六年均值低65.3%，但较2022年回升11.4%。Spearman相关分析显示，月水华发生率、月平均水华面积均与月平均气温、月降雨量呈显著正相关，与月平均风速呈显著负相关；月平均藻密度与月平均总磷浓度呈显著正相关。多元线性回归分析结果表明，气温和风速是调控滇池蓝藻水华的关键气象因子，而总磷浓度对藻密度变化的解释力有限。在2018-2023年藻密度持续超过轻度水华阈值（1.0×107 cells/L）的背景下，2023年滇池藻情反弹主要受气象因子的协同调控。具体而言，非主藻期（1-5月、12月）13~20 ℃温度比例上升加快蓝藻复苏，主藻期（6-11月）＜2 m/s低风速比例增加促进藻类上浮聚集，＜13 ℃温度比例下降有利于蓝藻生长，可能共同促使了2023年水华发生率上升；而主藻期20~25 ℃高温比例显著上升加速蓝藻上浮，这可能是当年水华面积扩大的重要驱动因素。本研究的结果不仅为滇池蓝藻水华的日常防控和预测预警提供理论支撑，也为云南省其他高原湖泊的蓝藻水华治理提供参考。
Abstract
Over the years, integrated remediation efforts in Lake Dianchi have yielded significant interim success in curbing cyanobacterial blooms. From 2018 onward, both the frequency and spatial extent of these blooms showed a consistent downward trend. However, a marked resurgence was observed in 2023, prompting renewed scientific and public concern. This study systematically investigates the variability and outbreak mechanisms of cyanobacterial blooms in Lake Dianchi from 2018 to 2023, leveraging MODIS satellite imagery alongside integrated water quality and meteorological monitoring data. Analysis of the monitoring data reveals that the annual bloom frequency followed a “V”-shaped trajectory over the six-year period, with 2023 registering a notably high frequency of 87.0%, significantly exceeding the six-year average of 69.3%. In contrast, the average bloom area from 2022 to 2023 was substantially lower than that from 2018 to 2021. Specifically, the average bloom area in 2023 (15.86 km2) was 65.3% below the six-year mean, although it represented an 11.4% increase from 2022. Spearman correlation analysis demonstrated that both monthly bloom frequency and monthly average bloom area were significantly positively correlated with monthly average temperature and monthly precipitation, while showing a significant negative correlation with monthly average wind speed. Additionally, the monthly average cyanobacterial density exhibited a strong positive correlation with the monthly average total phosphorus concentration. Multivariate linear regression analysis highlighted air temperature and wind speed as the dominant meteorological drivers of bloom dynamics in Lake Dianchi. However, total phosphorus concentration had limited explanatory power regarding variations in algal density. Throughout the 2018-2023 period, cyanobacterial density consistently surpassed the mild bloom threshold (1.0×107 cells/L), suggesting that the 2023 resurgence was primarily driven by synergistic meteorological influences. During the non-bloom season (January-May and December), an increased proportion of temperatures between 13-20 ℃ accelerated cyanobacterial resurgence. During the bloom season (June-November), the increase in the proportion of low wind speeds (＜2 m/s) promoted cyanobacterial surfacing and aggregation. A reduced proportion of temperatures below 13 ℃ favored cyanobacterial growth. A significant rise in the proportion of 20-25 ℃ temperatures during the bloom season likely enhanced cyanobacterial buoyancy, contributing to the broader bloom coverage observed in 2023. These findings offer valuable theoretical support for the daily prevention, prediction, and early warning systems for cyanobacterial blooms in Lake Dianchi. Furthermore, they provide a reference for bloom management in other plateau lakes across Yunnan Province.
随着城市化进程加快、农业集约化发展以及工业规模持续扩张，加之气候变化加剧的多重影响，全球湖库富营养化程度不断加重，导致蓝藻水华发生率和规模显著攀升，已成为全球水生态系统面临的重大挑战[1]。我国是湖泊富营养化问题最为突出的国家之一，其中太湖、巢湖、滇池等大中型淡水湖泊的蓝藻水华问题尤为严重。滇池位于昆明市西南部，是云南省面积最大的高原湖泊，素有“高原明珠”的美誉。历史上，滇池水质清澈，生态环境优良[2-3]。然而，自1980s以来，随着人类活动的加剧和入湖污染负荷的增加，滇池富营养化问题日益严重，超出了湖泊的自净能力。到1990s，滇池水质急剧恶化，蓝藻水华大面积暴发，成为生态环境治理的焦点[4]。2001年滇池首次出现周年性蓝藻水华[5]，而后每年都会发生不同范围、不同程度的水华[6]。为恢复滇池的生态健康，昆明市政府采取了一系列综合治理措施。经过20多年的不懈努力，滇池治理体系逐步完善，治理成效显著。自2018年以来，滇池全湖水质稳定在Ⅳ类（不考核总氮），水环境质量明显改善，蓝藻水华暴发天数逐年减少，水华面积也大幅下降。然而2023年6月，滇池连续发生较大规模的蓝藻水华，引起社会的广泛关注。
水华暴发是在特定的营养、气候和水文条件下，藻类过度繁殖和聚集的现象，其影响因素众多且错综复杂[7-8]。学者们对蓝藻水华的形成机制和驱动因素进行了深入探讨，大量研究[9-11]表明，富营养化加剧是水华扩张的主要原因。Lewis等[12]指出，氮和磷是藻类生长和增殖的关键限制元素；Steinberg等[13]的研究进一步表明，氮磷过量引起的湖库富营养化直接促进了蓝藻水华的形成；Downing等[14]通过对99个温带湖泊磷浓度与蓝藻优势形成关系的分析发现，当磷浓度低于30 μg/L时，蓝藻优势形成的风险小于10%；当磷浓度介于30~70 μg/L时，风险增至40%；当磷浓度接近100 μg/L时，风险高达80%。这些研究充分说明了营养盐浓度对蓝藻水华的重要性。同时，大量研究表明，气候变化是加剧水华扩张的另一个重要因素。Paerl等[15]认为，气温升高有利于蓝藻形成竞争优势，并促使蓝藻水华形成所需积温的时间提前。施文卿等[16]研究发现，气候变化背景下，大气温度与CO2浓度升高、极端降雨频率增大、风速下降、日照时间延长等因素均促进了湖库蓝藻水华的发生。董静等[17]研究发现，气候变暖和富营养化对湖泊生态系统影响具有相似性，均促进了湖泊由清水态向浊水稳态转变，并增加了蓝藻水华发生的频率和强度。张民等[18]通过对太湖蓝藻水华扩张和驱动因素的分析发现，太湖蓝藻水华的时间扩张主要受气象因子的影响，而空间扩张和生物量扩张则受气象因子和富营养化的双重影响。
2023年滇池藻情出现反弹的原因在于氮、磷等营养盐浓度的升高，还是气温、风速、降雨等气象因素的变化？抑或是二者共同作用的结果？为解答这一问题，本研究基于卫星遥感数据，分析了滇池2018-2023年的藻情发展趋势，并结合同期气象和水质等数据，深入探究了2023年滇池蓝藻水华反弹的成因，以期为滇池蓝藻水华的日常防控和应急处置工作提供科学依据和实践支撑。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
滇池（24°40′~25°2′N，102°36′~102°48′E）位于云贵高原中部，云南省昆明市的西南部（图1a），处于长江、红河、珠江分水岭地带，属长江流域，为普渡河干流上游的湖泊。滇池流域面积为2920 km2，主要入湖河流有35条（图1b）。自1996年船闸建成以来，滇池被分割为既相互联系又几乎互不交换的草海和外海两部分（图1c）。其中，草海湖面面积为10.8 km2，平均水深为2.3 m，正常高水位为1886.80 m，湖容为0.25亿m3；外海湖面面积为298.7 km2，平均水深为5.3 m，正常高水位为1887.50 m，湖容为15.35亿m3。滇池属宽浅型半封闭高原湖泊，不仅水资源匮乏，水体交换能力弱、自净能力差，而且生态系统十分脆弱，是水华易发区和敏感区[4，19-21]。因此，水华防控一直是滇池保护治理的核心和重点。
图1滇池地理位置、入湖河道及监测点位示意
Fig.1Schematic diagram of the geographical location, inflow rivers and monitoring points of Lake Dianchi
1.2 数据来源
1.2.1 遥感数据
从NASA戈达德航天中心（https://oceandata.gsfc.nasa.gov/）获取了滇池从2018年1月-2023年12月的MODIS/Terra Level-1 A数据。MODIS在陆地与大气遥感应用领域469~2130 nm波段范围内共有7个光谱波段，其中645和859 nm波段空间分辨率为250 m，469、555、1240、1640和2130 nm波段空间分辨率为500 m，重返周期为1 d，广泛应用于内陆水体藻类水华监测[22]。
1.2.2 气象数据
本研究从昆明市气象局获取了2018-2023年昆明站（站点号：56778；坐标：25°00′28″N，102°39′11″E）、呈贡站（站点号：56882；坐标：24°55′26″N，102°50′21″E）和晋宁站（站点号：56871；坐标：24°41′12″N，102°34′7″E）3个滇池周边国家气象站（图1c）的气象数据（风速、气温、降雨量等），并将3个站点监测数据的平均值作为整个滇池气象因子数据参与分析。
1.2.3 水质数据
从云南省生态环境厅驻昆明市生态环境监测站，获取了2018-2023年滇池湖体10个国控监测站点（图1c）的月水质监测数据，指标包括总磷、总氮和藻密度。水质监测按照《水质采样技术指导》（HJ 494-2009）规范进行，监测指标分析按照《水和废水监测分析方法》（第四版）相关标准进行。
1.3 蓝藻水华遥感分析方法
1.3.1 MODIS影像预处理
使用水色遥感处理软件SeaDAS 7.5.1对Level-1A数据进行处理，获取Level-1B数据。对Level-1B数据进行大气校正，去除臭氧和水汽吸收以及大气分子的瑞利散射，得到瑞利散射校正反射率（corrected reflectance，Rrc），具体计算公式如下[23]：
(1)
式中，λ为MODIS光谱波段的中心波长，为经过气体吸收校正后的辐射亮度，F0为太阳辐照度，θ0为太阳高度角，Rr为瑞利散射反射率。最后，将获取Rrc转换为等距圆柱投影，其中原来分辨率为500 m的469 nm和555 nm波段重采样到250 m分辨率，并使用3个MODIS波段（645、555和469 nm）的Rrc数据生成分辨率为250 m的“真彩色”合成图像。
剔除湖面上云覆盖＞50%的影像后得到有效监测影像，有效影像景数即为有效监测次数。2018-2023年滇池有效监测次数共计845次，各年分别为117、152、113、123、147和193次。
1.3.2 MODIS影像蓝藻水华解译
本文采用浮游藻类指数（floating algae index，FAI），结合最大梯度法，开展蓝藻水华空间分布自动提取。该方法已被广泛应用于藻型湖泊蓝藻水华遥感提取[24]。FAI提取藻类水华的阈值通过最大梯度法获取，该方法在湿地、水体和采砂船的遥感识别中已得到广泛应用[25-26]。根据该方法，FAI的通用阈值为-0.007[24]，当MODIS Rrc数据计算得到的像元FAI＞-0.007时[23]，即判定该像元为水华像元。
1.4 藻情表征指标
1.4.1 蓝藻水华发生率
当在有效影像中监测到水华且面积＞1 km2时，认为当日发生了一次蓝藻水华，反之则认为当日未发生蓝藻水华[5]。基于逐日影像获取和解译结果，统计逐月、逐年的有效监测次数、水华发生次数和发生率。蓝藻水华发生率[5，27-29]的计算公式为：
(2)
式中，P为蓝藻水华发生率，n为蓝藻水华发生次数，N为有效监测次数。
1.4.2 平均水华面积
(3)
式中，BAa为平均水华面积（km2），n为蓝藻水华发生次数，BAt为累计水华面积（km2）。
1.4.3 滇池蓝藻水华主藻期和非主藻期
以往研究表明，滇池藻情呈现出明显的季节性特征[4，24]。为更深入探究藻类水华反弹成因，本文在分析年度、月度藻情与环境因子相关性的同时，也针对水华重点时段的情况进行分析。通过对滇池多年各月的蓝藻水华发生率和月平均水华面积进行统计后发现，6-11月滇池蓝藻水华的月发生率往往处于较高水平，月平均水华面积也明显大于其他月份（附图Ⅰ），这与鲁韦坤等[5]、Ma等[24]的研究结果基本一致。因此，本研究将6-11月定义为滇池蓝藻水华的主藻期，即蓝藻水华发生率较高，水华程度较为严重的时段；1-5月和12月定义为非主藻期，即蓝藻水华发生率较低，水华程度较轻的时段。
1.5 数据统计与分析
基于滇池MODIS遥感影像解译结果，提取2018-2023年监测期内的有效监测天数、水华发生频次及日水华面积等关键指标，并获得逐月和年际尺度的蓝藻水华发生率及平均水华面积。滇池水体逐月及年际平均水质指标（包括藻密度）通过10个国控监测站点对应时段监测数据的算术平均值获得。
为深入分析气象要素对蓝藻水华动态的影响机制，本研究对原始气象数据进行了细化处理：
2018-2023年监测显示，滇池浮游植物以蓝藻门微囊藻属为优势类群。现有研究揭示了该藻种对气温的响应特征[31-33]：微囊藻具有较宽的气温适应范围（15~40℃），但其生长速率呈现明显的温度依赖性。具体而言，13℃以下微囊藻生长受抑制，13~20℃呈线性增长，20~25℃呈指数增长，25~30℃达最适生长。然而滇池夏季（6-9月）气温主要分布于13~20℃（43.1%）和20~25℃（56.7%），＞25℃仅占0.1%（附图Ⅱ），难以达到上述研究的最适温度。据此，本研究建立四级气温分类体系（＜13、13~20、20~25、＞25℃），系统分析其分布特征。
降水强度对蓝藻水华的影响具有显著差异性[34-35]。本研究依据国家气象标准，结合滇池历史数据，建立五级降水分类体系（无降雨：0 mm；小雨：0~10 mm；中雨：10~25 mm；大雨：25~50 mm；暴雨：50~100 mm），系统分析其分布特征。
风速对蓝藻水华具有显著阈值效应[36]。对滇池的监测显示[4-5]：水华消散风速阈值为3~4 m/s（＞4 m/s风速时概率显著降低）；水华形成风速阈值为2~3 m/s（＜2 m/s时概率显著升高）。同时，考虑到2018-2023年滇池日平均风速基本处于1~5 m/s范围内（附图Ⅲ），本研究建立四级风速分类体系（＜2、2~3、3~4、＞4 m/s），系统分析其分布特征。
滇池水质、气象因子与藻密度、蓝藻水华发生率、蓝藻水华面积的关系采用IBM SPSS Statistics 29.0软件进行Spearman相关性和多元线性回归（最小二乘法）分析；借助ArcMap 10.7软件制作滇池地理位置、入湖河道及监测点位示意图；数据绘图采用Origin 2021软件完成。
2 结果与分析
2.1 2018-2023年藻情变化
2018-2023年的MODIS监测数据显示，滇池蓝藻水华呈现阶段性变化特征。年水华发生率呈现先降后升的趋势，从2018年的66.7%下降至2021年的52.8%，随后回升至2023年的峰值87.0%，较六年均值（69.3%）显著升高17.7个百分点（图2a）。月尺度上，主藻期水华发生率通常维持在70%以上，但2022年2月和2023年1月等非主藻期也出现异常高值。特别是2023年，各月水华发生率均超过70%，其中主藻期达98.6%（较六年均值增加18.8%），非主藻期为82.5%（较六年均值增加30.1%），显示出全面升高态势。
2018-2023年滇池蓝藻水华面积呈现显著的年际波动特征。年平均水华面积经历先升后降的变化过程，2022-2023年平均值（15.04 km2）较2018-2021年（61.04 km2）显著降低。其中2023年平均水华面积（15.86 km2）虽接近均值，但较2022年回升11.4%（图2b）。月际尺度上，2018-2021年峰值月平均水华面积在128.75~231.13 km2间波动，2022年骤降90.4%至22.19 km2后，2023年反弹至53.20 km2。值得注意的是，2023年主藻期平均水华面积（27.7 km2）同比激增87.0%，而非主藻期平均水华面积（9.9 km2）下降30.5%，表明全年平均水华面积回升主要源自主藻期水华面积的显著增长。
上述藻情分析结果表明，2023年滇池蓝藻水华呈现两个显著变化特征：年平均水华发生率创六年新高（87.0%），且年平均水华面积较2022年增加了11.4%。
图22018-2023年滇池蓝藻水华发生率和水华面积变化
Fig.2Changes in the frequency and area of algae blooms in Lake Dianchi from 2018 to 2023
2018-2023年滇池藻密度呈现明显的年际波动特征（图3），年平均密度在4.93×107~7.83×107 cells/L范围内变化，2023年达最低，较六年均值降低28.3%。藻密度月际变化呈现典型的季节性规律：1-4月为低值期，5月开始上升，6-9月达峰值，10月后递减。2023年主藻期平均密度为6.46×107 cells/L，较六年均值和2022年同期分别下降22.7%和62.1%；非主藻期平均密度为4.33×107 cells/L，较六年均值降低21.0%，但较2022年上升13.5%，表明主藻期增殖抑制是年度藻密度降低的主因。
图32018-2023年滇池藻密度变化
Fig.3Changes in algae density in Lake Dianchi from 2018 to 2023
2.2 2018-2023年营养盐浓度变化
2018-2023年，滇池总磷年平均浓度呈先降后升的趋势（图4a），2023年达峰值（0.072 mg/L），较2022年最低值（0.061 mg/L）升高18.0%。2023年7月，总磷浓度在月际尺度上创下0.105 mg/L的近年新高，这是近六年来首次突破0.1 mg/L的阈值。2023年主藻期总磷平均浓度为0.086 mg/L，较六年均值和2022年同期分别上升20.5%和26.4%；非主藻期总磷平均浓度为0.058 mg/L，虽较六年均值下降7.9%，但较2022年上升8.8%，表明主藻期浓度上升是2023年总磷浓度偏高的主因。
图42018-2023年滇池总磷、总氮浓度变化
Fig.4Changes in total phosphorus and total nitrogen concentration in Lake Dianchi from 2018 to 2023
2018-2023年，滇池总氮浓度呈现显著的年际波动（图4b）。总氮年平均浓度由2018年的1.42 mg/L持续上升至2022年的2.23 mg/L（峰值），增加了57.0%，2023年虽回落至1.96 mg/L，仍较2018年显著增加38.0%。月际变化显示，2018-2020年总氮月均值普遍低于2.0 mg/L，2021-2023年高于2.0 mg/L的月份明显增加，而5-8月通常为年内低值期。2023年主藻期总氮平均浓度为1.80 mg/L，较六年均值上升5.9%，但较2022年下降9.8%；非主藻期总氮平均浓度为2.13 mg/L，较六年均值上升16.4%，而较2022年下降13.3%，表明虽较峰值年有所降低，但仍显著高于监测初期水平。
2.3 2018-2023年气象因子变化
2018-2023年的年平均气温在15.8~17.0℃范围内波动（图5a）。2023年平均气温达16.9℃，较六年均值（16.3℃）偏高0.6℃，较2022年上升1.1℃。其中主藻期的平均气温为18.9℃，较六年均值（18.5℃）和2022年同期（18.4℃）分别上升0.4和0.5℃；非主藻期的平均气温为14.9℃，较六年均值（14.2℃）和2022年同期（13.1℃）分别升高0.7和1.8℃。气温区间分析（图5b）显示，2023年主藻期20~25℃气温比例达49.6%，较六年均值上升25.4%；非主藻期13~20℃气温比例为44.8%，较均值上升9.8%，这表明2023年气温分布格局明显变化，高温区间比例显著增加。
图52018-2023年滇池气温变化
Fig.5Changes in air temperature in Lake Dianchi from 2018 to 2023
2018-2023年年降雨量的波动范围为744.3~947.5 mm，其中2023年降雨量最低（744.3 mm），较六年均值（861.5 mm）减少13.6%，较2022年（778.3 mm）减少4.4%。月际分布显示，2023年主藻期降雨量（692.7 mm）与六年均值（706.5 mm）相当，但较2022年（564.5 mm）增加22.7%，其中8月降雨量达354.6 mm，占全年总降雨量的47.6%；非主藻期降雨量仅为51.9 mm，较六年均值和2022年同期分别减少66.4%和75.7%（图6a）。降雨强度分析表明，观测期内93.6%的天数单日降水量＜10 mm（图6b）。为深入探究降雨量分布特征，本研究对0~10 mm降水区间进行更精细的划分分析，结果显示：主藻期降雨以0~2 mm为主，2~10 mm降雨比例显著高于非主藻期，而非主藻期以无降雨天气为主。2023年主藻期0~2和2~10 mm降雨比例分别为25.3%和15.3%，其中，0~2 mm的降雨比例高于六年均值22.1%，而2~10 mm的降雨比例则低于六年均值32.0%（图6c）；非主藻期0 mm降雨比例较六年均值增加6.8%，反映出主藻期降雨强度减小，非主藻期干旱化趋势加剧。
2018-2023年的风速监测结果显示，年平均风速在2.51~2.86 m/s区间波动。2023年平均风速（2.66 m/s）与六年均值（2.68 m/s）相当，但较2022年上升13.4%。月际特征表现为：2023年主藻期平均风速（2.20 m/s）略低于六年均值（2.25 m/s），但高于2022年（2.17 m/s）；非主藻期的风速（3.12 m/s）与六年均值（3.11 m/s）持平，但显著高于2022年（2.86 m/s）（图7a）。风速频率分布显示：主藻期风速以1~3 m/s为主，非主藻期风速则以3~4和＞4 m/s为主（图7b）。2023年主藻期1~2和2~3 m/s风速比例分别为45.9%和40.4%，其中1~2 m/s风速比例比六年均值增加7.2%，2~3 m/s风速比例比六年均值减少2.1%，表明主藻期弱风事件显著增多；非主藻期3~4和＞4 m/s风速比例达47.0%和13.7%，较六年均值分别提升16.1%和5.4%，较2022年增幅更高达30.9%和24.1%，表明非主藻期强风事件显著增多。
图62018-2023年滇池降雨量变化
Fig.6Changes in precipitation in Lake Dianchi from 2018 to 2023
图72018-2023年滇池风速变化
Fig.7Changes in wind speed in Lake Dianchi from 2018 to 2023
2.4 藻情与环境因子的关系
本研究基于不同时间尺度（年际、主藻期、非主藻期及月尺度），系统开展了滇池蓝藻水华（藻密度、发生率、面积）与环境因子的Spearman相关性分析。结果表明，在年际、主藻期和非主藻期尺度上，由于样本量限制，藻情与环境因子之间未呈现出显著的相关性（P＞0.05）。因此，后续分析主要基于具有统计学意义的月尺度相关性结果展开。2018-2023年滇池蓝藻水华（月水华发生率、月平均水华面积、月平均藻密度）与环境因子的Spearman相关性如图8所示。月水华发生率与月平均气温（R=0.334，P＜0.01）和月降雨量（r=0.255，P＜0.05）呈显著正相关，而与月平均风速（r=-0.497，P＜0.01）呈极显著负相关；月平均水华面积同样与月平均气温（r=0.369，P＜0.01）、月降雨量（r=0.383，P＜0.01）呈极显著正相关，与月平均风速（r=-0.386，P＜0.01）呈极显著负相关。同时，月平均总磷浓度与月平均藻密度呈显著正相关（r=0.302，P＜0.05），而月平均藻密度与月平均水华面积（r=0.538，P＜0.01）及月水华发生率（r=0.336，P＜0.01）均呈极显著正相关。
在Spearman相关性分析的基础上，采用最小二乘法进行多元线性回归分析，进一步分析了各环境因子对藻情的相对贡献（表1）。结果显示，月平均气温、月平均风速和月降雨量对月水华发生率变化的解释度为27.4%（P＜0.01），其中影响最大的因子是风速，其次是气温，降雨量的影响并不显著（P＞0.05）。月平均气温、月平均风速和月降雨量对月水华面积变化的解释度为14.7%（P＜0.01），其中影响最大的因子是气温，其次是风速，降雨量的影响同样不显著（P＞0.05）。月平均总磷、月平均总氮浓度对月平均藻密度变化的解释度仅为4.1%，且二者的影响均不显著（P＞0.05）。因此，气温和风速是调控滇池蓝藻水华的关键气象因子，而营养盐（总磷、总氮）浓度对藻密度变化的解释度有限。
图82018-2023年滇池月水华发生率、月平均水华面积、月平均藻密度与各环境因子的相关性矩阵 （*表示在0.05水平显著相关，**表示在0.01水平显著相关）
Fig.8Correlation matrix between monthly cyanobacterial bloom frequency, average bloom area, average cyanobacterial density, and environmental factors in Lake Dianchi from 2018 to 2023 (*, ** indicates a significant correlation at the P＜0.05 and P＜0.01 level, respectively)
滇池流域月气温区间比例与蓝藻水华特征的Spearman相关性分析显示（表2），月水华发生率、月平均水华面积与＜13℃气温比例呈极显著负相关（P＜0.01），月水华发生率与13~20℃气温比例呈显著正相关（P＜0.05），月平均水华面积则与20~25℃气温比例呈显著正相关（P＜0.05），表明不同气温区间对水华的影响具有明显差异。滇池流域降雨特征与蓝藻水华特征的Spearman相关性分析表明（表2），月水华发生率、月平均水华面积与0 mm降雨比例分别呈显著负相关（P＜0.05）、极显著负相关（P＜0.01）。而有降雨区间则大部分呈现正相关：月水华发生率与4~6 mm单日降雨比例呈极显著正相关（P＜0.01），与0~2、2~4 mm单日降雨比例呈显著正相关（P＜0.05）；月平均水华面积与0~2、2~4、6~8 mm单日降雨比例均呈极显著正相关（P＜0.01）。这一结果说明，适度降水促进水华形成，而持续无雨条件则抑制水华发展。滇池流域风速特征与蓝藻水华的相关性分析（表2）显示，月水华发生率、月平均水华面积与＜2 m/s风速比例呈极显著正相关（P＜0.01），而与3~4和＞4 m/s风速比例均呈极显著负相关（P＜0.01），表明较低风速（＜2 m/s）促进水华发展，较高风速（＞3 m/s）对水华发展具有抑制作用。
表12018-2023年滇池月水华发生率、月平均水华面积、月平均藻密度与环境因子的多元线性回归结果
Tab.1Multiple linear regression results of environmental factors with monthly cyanobacterial bloom frequency, average bloom area, and average algal density in Lake Dianchi from 2018 to 2023
**表示在0.01水平显著相关。
表2滇池月水华发生率、月平均水华面积与不同气象因子区间比例的相关性分析结果
Tab.2Correlation analysis results between monthly cyanobacterial bloom frequency, average bloom area, and proportional intervals of different meteorological factors in Lake Dianchi
*表示在0.05水平显著相关；**表示在0.01水平显著相关。
3 讨论
3.1 2018-2023年滇池蓝藻水华暴发特征
藻类生物量达到临界水平是水华暴发的前提条件，其中磷作为主要限制性营养元素对藻类生长具有决定性调控作用[37-39]。研究表明，营养盐浓度与藻类生长呈现典型的双阈值效应：下限阈值（总氮为0.15~0.5 mg/L，总磷为0.01~0.02 mg/L）是触发藻类快速增殖的关键浓度区间[16，40]，而上限阈值（总氮为2 mg/L，总磷为0.2 mg/L）则标志着营养盐促进作用的饱和点[41]。值得注意的是，滇池水华暴发的营养盐阈值研究尚不充分，这可能与营养盐和气象因子（如气温、降雨量）之间复杂的协同效应有关[42]。本研究发现（图8），月平均气温、月降雨量与月平均总磷浓度均呈极显著正相关（P＜0.01），月平均气温与月平均总氮浓度亦呈显著正相关（P＜0.05），这一结果与上述观点相符。营养盐-气象因子的协同效应可能通过多种途径调控水华形成动力学过程[43-44]，然而其具体作用机制仍需要更深入的研究予以阐明。基于上述营养盐阈值标准对滇池2018-2023年数据进行分析发现，总磷（0.060~0.072 mg/L）和总氮（1.26~2.23 mg/L）浓度均显著超过蓝藻生长的下限阈值，其中2021-2023年总氮浓度甚至突破上限阈值（2 mg/L）。相关性分析（图8）显示，月平均总磷浓度与月平均藻密度呈显著正相关，而月平均总氮浓度与月平均藻密度无显著相关性，进一步证实总磷是滇池藻类生长的关键限制因子，这一结论与李杰等[45]的研究结果一致。然而，2018-2023年滇池总磷年均浓度和主藻期平均浓度均呈现先降后升的趋势，同期藻密度却未表现出相应的波动特征，月平均藻密度与月平均总磷、月平均总氮浓度的多元线性回归结果与此一致（表1），说明近六年内总磷浓度并非驱动藻类密度变化的主要影响因素。
气温是影响滇池蓝藻水华形成的重要环境因子[46-47]。本研究结果表明，月平均气温与月水华发生率及月平均水华面积均呈显著正相关关系（图8），这一发现与龚铭等[47]的研究结论一致。进一步分析显示，不同温度区间对水华的影响具有显著差异：＜13℃气温占比与月水华发生率呈负相关，而13~20℃气温占比则表现为正相关（表2），该结果与鲁韦坤等[5]的研究结果相吻合。滇池流域13~20℃的温度区间主要出现在1-4月（图5b），这一时期虽不是主藻期，但恰是蓝藻复苏的关键阶段[4]。温度升高不仅能够促进藻类复苏和生长，还可通过诱导气囊形成来改变浮力特性，最终导致藻类上浮聚集形成水华[8]。值得注意的是，当温度＜13℃时，蓝藻下沉趋于休眠[31]，秋冬季节＜13℃的温度区间比例下降可能会促进蓝藻生长，进而导致水华的发生。关于气温与水华面积的关系，本研究同样观察到显著的正相关性（图8），这与前人研究结果一致[48]。具体而言，20~25℃温度区间比例与月平均水华面积呈显著正相关（表2）。You等[49]的研究发现，28℃条件下微囊藻的上浮速率可达17.8℃时的5倍。这一现象源于温度升高促使藻细胞内糖类物质向蛋白质和脂类转化，增强了呼吸作用，降低了群体密度，从而显著提高了藻细胞的浮力，促使更多蓝藻上浮至表层形成可见水华[50]。
风速是调控微囊藻垂向分布和水平聚集的关键环境因子[37，51-52]。本研究发现，月平均风速与滇池月水华发生率呈显著负相关（图8），这一结果与鲁韦坤等[5]的研究结论一致。已有研究表明[53-55]，当风速低于特定阈值时，微囊藻易上浮并在湖流作用下聚集形成水华；反之，高风速条件下藻类垂向混合增强，从而抑制水华形成。杨芷萱等[30]通过量化分析进一步明确了这一阈值效应，指出风速＜2.0 m/s促进滇池水华发生，而＞3.0 m/s则具有显著抑制作用。本研究数据表明，滇池月水华发生率与＜2 m/s风速比例呈显著正相关，与＞3 m/s风速比例呈显著负相关（表2），这一发现与上述研究结论高度一致。此外，李加龙等[48]发现滇池水华面积与风速存在显著负相关关系，本研究的分析结果支持了这一结论（图8）。朱伟等[56]揭示，1~2 m/s低风速促使藻类缓慢迁移形成大面积薄层水华，而＞3 m/s风速下藻类快速漂移形成小面积厚层水华。本研究证实了该结论：水华面积与＜2 m/s风速比例呈正相关，与3~4及＞4 m/s风速比例均呈负相关（表2）。
关于降雨与蓝藻水华的关系，学术界存在两种对立观点：部分研究强调降雨的稀释效应可抑制水华发生[57]，而另一些研究则指出径流输入的营养物质可能促进水华发展[5]。本研究通过对滇池2018-2023年的数据分析发现，月降雨量与月平均水华面积及发生率均呈显著正相关（图8），且单日降雨量＞0 mm的比例与水华参数同样存在显著正相关关系（表2），这一结果支持后一种观点。然而，多元线性回归分析结果显示（表1），月平均气温和月平均风速对滇池月水华发生率和月平均水华面积均有显著影响，而降雨的影响则未达到统计学显著性水平，这可能是因为降雨的效应被气温和风速等主导性环境因子所掩盖。在当前营养盐浓度对藻密度的影响相对有限的条件下，降雨可能通过影响水动力环境、光照条件等间接途径促进了水华的形成。强水动力通过促进水体垂直混合而抑制表层水华形成[58]，而弱水动力环境则有利于微囊藻的聚集[59]。作为表征水动力特征的核心参数，流速（过水面积恒定时可用流量代替）对藻类生长、聚集和空间分布具有决定性影响[60-62]。但值得注意的是，2018年以来，由于牛栏江引水工程和水质净化厂尾水补给（其合计入湖水量占总入湖水量的70%以上）在很大程度上改变了滇池的水文特征，入湖水量与降雨量之间的线性关系或许并不能真实反映二者的响应关系，进而难以通过简单的线性分析准确量化降雨对湖体水动力的影响。此外，本研究未将光照条件对藻类生长的影响纳入分析内容。因此，藻情对降雨复杂的响应机制还需通过多因子耦合分析等方法进行更深入的探究。
3.2 2023年滇池蓝藻水华反弹成因
滇池蓝藻水华发生率、水华面积与藻密度均存在显著正相关关系（图8）。然而，2023年的监测数据呈现异常特征：尽管该年度年平均藻密度和主藻期平均藻密度均为近六年最低值，但水华发生率却达到近六年峰值，水华面积较2022年也有所扩大。这一现象表明藻密度变化并非2023年水华发生率升高的主要驱动因素。根据《水华遥感与地面监测评价技术规范》（HJ 1098-2020）的判定标准，当藻密度超过1.0×107 cells/L时即可判定为轻度水华。2023年滇池藻密度虽较往年降低，但仍显著高于该阈值下限，这为水华暴发提供了必要的生物量基础。结合已有研究[48]，当具备适宜的气象条件时，即使藻密度相对较低，仍可能引发水华现象，这为解释2023年藻情反弹提供了科学依据。基于滇池蓝藻水华暴发的形成机制，本研究进一步探究了2023年水华反弹现象与关键气象因子（风速、气温）的关联性。
2023年滇池年平均蓝藻水华发生率为近六年最高，其中主藻期和非主藻期的平均水华发生率均较六年均值明显上升（图2a）。风速特征分析发现，2023年主藻期＜2 m/s风速比例较六年均值上升7.2%（图7b），结合水华发生率与风速的高度相关性（表1），表明适宜风速条件促进了蓝藻的上浮和聚集，可能是导致该时期水华发生率升高的重要因素；而非主藻期3~4、＞4 m/s风速比例高于六年均值，说明风速并非该时段水华发生率上升的主导因子。气温条件分析表明，一方面，2023年1-4月（非主藻期）＜13、13~20℃温度区间比例分别较六年均值下降6.9%、上升9.8%（图5b），同期水华发生率显著提高30.1%（图2a），证实了气温升高有利于蓝藻复苏[8]，可能对非主藻期水华形成存在促进作用；另一方面，2023年9-12月（主要为主藻期）＜13℃气温区间比例较六年均值下降7.0%，在一定程度上有利于蓝藻生长，可能促进了主藻期水华的发生。
2023年滇池年平均蓝藻水华面积较2022年有所扩大，主要源自主藻期的显著增长（图2b）。气温条件分析显示，2023年主藻期20~25℃温度区间比例较2022年上升13.1%，同期水华面积骤增87%，表明较高的气温加速了蓝藻上浮，可能是导致该时期水华面积扩大的重要因素。风速特征分析发现，2023年主藻期＜2 m/s风速比例较2022年下降，3~4和＞4 m/s风速比例有所上升（图7b），结合水华面积与风速的相关性（表1）可知，虽然水华面积与风速呈显著相关，但风速并非2023年主藻期水华面积增大的主要原因。这可能是由于其他因素对水华面积的促进作用更为显著，抵消了风速增大带来的负面影响。
综合上述分析结果，在藻密度高于水华发生阈值的条件下，2023年滇池年平均蓝藻水华发生率创近六年新高、年平均水华面积较2022年扩大的现象，主要受气温、风速等气象因子的协同调控。具体而言，非主藻期13~20℃温度比例上升加快蓝藻复苏，主藻期＜2 m/s低风速频率增加促进藻类上浮聚集，＜13℃温度比例下降有利于蓝藻生长，可能共同促使2023年水华发生率上升；而主藻期20~25℃高温比例显著上升加速蓝藻上浮，这可能是当年水华面积扩大的重要驱动因素。
3.3 不足与展望
本研究基于2018-2023年滇池的MODIS卫星影像，结合水质气象监测结果，系统分析了滇池藻情变化特征，并探讨了气象、营养盐等因素对蓝藻水华发生的频率和规模的可能影响。研究表明，滇池藻情变化的成因是复杂多样的，本研究的结论及相关分析有待持续监测和验证，滇池蓝藻水华暴发的影响机制也需进一步深入研究，以更加科学地指导滇池蓝藻水华防控工作。
滇池在主藻期经常被厚云覆盖，本研究基于单一卫星（MODIS）获取其遥感数据，可能导致数据量不足[63]，无法完全反映水华发生情况。同时，MODIS空间分辨率较低，对于滇池这类中型湖泊，可能会加剧混合像素问题，造成水华解译的误判[63]。因此，有必要通过融合多源卫星数据，提高遥感数据的数量和空间分辨率，以更加准确地识别蓝藻水华的发生特征。此外，传统的年际和月际尺度统计分析已难以全面揭示藻情与外部环境的内在关联，亟需进一步完善监测体系，开展更精细化的多尺度研究。
城市化及跨流域调水与湖岸工程建设等人类活动可能会对湖泊水动力与热力学特征及水质状况产生影响，进而改变蓝藻水华的发生规律[64-65]。对于滇池而言，作为典型的高度人为干预湖泊，其藻情动态与人类活动之间可能存在复杂的响应关系。牛栏江-滇池补水工程有效改善了湖泊水动力条件和水质参数，但近年来的持续干旱导致补水量递减，而水质净化厂尾水作为替代水源的引入又形成了新的水文化学影响机制。与此同时，为强化蓝藻防控而实施的系列藻水分离工程，通过机械打捞等方式直接改变了藻类生物量的分布格局。这些人为干预的叠加效应可能在强度上超越了自然因素对湖体水动力和水质的影响，导致传统相关性分析难以准确量化自然因素的作用。本研究中环境因子对藻情变化的解释率偏低或许是上述问题所致。这一现象表明，单纯基于自然驱动因子的分析框架已不足以完整阐释滇池蓝藻水华的演变机理，未来研究需要构建自然-人为耦合作用模型，系统解析多重胁迫下藻情的响应机制，为滇池蓝藻防控提供更科学的理论依据。
当前滇池藻密度持续高于水华发生阈值，传统上被认为是关键限制性因子的氮、磷等营养盐浓度与水华暴发的相关性显著减弱。与此同时，气候变化背景下气象参数的波动性与流域人类活动的叠加影响，使得蓝藻水华的暴发机制呈现出前所未有的复杂性，导致其发生情况预测的不确定性显著增加。因此，有必要突破传统以水质参数为主的预测模式，建立以关键气象因子作为核心驱动变量，同时系统整合各类人为干扰因素的水华预测预警体系，提升蓝藻水华的预测精度和预警时效性。
4 结论
2018-2023年滇池蓝藻水华发生率呈现先降后升趋势，2023年达到峰值（87.0%）。2022-2023年年平均水华面积虽显著低于2018-2021年，但2023年较2022年增加了11.4%。Spearman相关分析显示，月水华发生率、月平均水华面积与月平均气温、月降雨量呈显著正相关，与月平均风速呈显著负相关；月平均藻密度与月平均总磷浓度呈显著正相关。多元线性回归分析结果表明，气温和风速是调控滇池蓝藻水华的关键气象因子，而总磷浓度对藻密度变化的解释力有限。在2018-2023年藻密度持续超过轻度水华阈值（1.0×107 cells/L）的背景下，2023年滇池藻情反弹主要受气象因子的协同调控。具体而言，非主藻期13~20℃温度比例上升加快蓝藻复苏，主藻期＜2 m/s低风速比例增加促进藻类上浮聚集，＜13℃温度比例下降有利于蓝藻生长，可能共同促使了2023年水华发生率上升；而主藻期20~25℃高温比例显著上升加速蓝藻上浮，这可能是当年水华面积扩大的重要驱动因素。气候变化增加了滇池蓝藻水华发生的变异性，同时人为干预也可能通过改变湖体水动力和水质间接影响水华的发生。需进一步系统解析多重胁迫下藻情的响应机制，建立以关键气象因子为核心驱动变量，整合各类人为干扰因素的水华预测预警体系，为滇池水华防控提供支撑。
5 附录
附图Ⅰ~Ⅲ见电子版（DOI： 10.18307/2026.0211）。
