摘要
浮游植物在维持生态系统稳定性和功能中发挥着关键作用。然而，目前针对湖泊冰封期冰中浮游植物群落结构及其与环境因子关系的研究仍然较少。为揭示湖冰中浮游植物群落特征及其影响因素，于2023年2月对东居延海、乌梁素海、哈素海和查干淖尔冰中浮游植物和理化指标进行取样调查。结果显示：（1）在乌梁素海、东居延海、查干淖尔和哈素海冰层中，共鉴定出132种浮游植物，蓝藻门在丰度上占主导地位，达50.01%；而在物种数上，绿藻门和硅藻门分别占34.85%和33.33%。（2）东居延海冰中鉴定出26种浮游植物，以小球藻属一种(Chlorella sp.)为优势种；乌梁素海冰中鉴定出80种，以泽丝藻属一种(Limnothrix sp.)为优势种；哈素海冰中鉴定出54种，以微囊藻属一种(Microcystis sp.)为优势种；查干淖尔冰中鉴定出34种，以环离浮鞘丝藻(Ulothrix zonata)为优势种。（3）东居延海冰中的生态系统较为单一，浮游植物多样性较低；乌梁素海冰中的浮游植物多样性较高；哈素海和查干淖尔冰中的浮游植物多样性处于中等水平。不同湖泊间藻类的相似性差异显著，乌梁素海与哈素海的相似性最高，东居延海与乌梁素海的差异最大，查干淖尔则表现出一定的独特性。（4）不同湖泊冰层中，浮游植物优势种的生存受盐度、温度、总氮和总磷等环境因子的综合影响，不同物种对这些因素的响应差异显著。未来应深入研究冰层中浮游植物优势种与环境因子的动态关系，以更好地指导湖泊生态保护。
Abstract
Phytoplankton play a key role in maintaining ecosystem stability and function. However, research on the community structure of phytoplankton in lake ice during the ice-covered period and its relationship with environmental factors remains limited. To reveal the characteristics of phytoplankton communities in lake ice and their influencing factors, a sampling survey was conducted in February 2023 on the phytoplankton and physicochemical indicators in the ice of Lake Dongjuyanhai, Wuliangsuhai, Hasuhai, and Chagannaoer. The results showed: (1) A total of 132 species of phytoplankton were identified in the ice layers of Lake Wuliangsuhai, Lake Dongjuyanhai, Lake Chagannaoer, and Lake Hasuhai, with Cyanophyta dominating in abundance, accounting for 50.01%. In terms of species number, Chlorophyta and Bacillariophyta accounted for 34.85% and 33.33%, respectively. (2) In Lake Dongjuyanhai ice, 26 species of phytoplankton were identified, with Chlorella sp. as the dominant species; in Lake Wuliangsuhai ice, 80 species were identified, with Limnothrix sp. as the dominant species; in Lake Hasuhai ice, 54 species were identified, with Microcystis sp. as the dominant species; and in Lake Chagannaoer ice, 34 species were identified, with Ulothrix zonata as the dominant species. (3) The ecosystem in the ice of Lake Dongjuyanhai is relatively simple, with low phytoplankton diversity; the phytoplankton diversity in the ice of Lake Wuliangsuhai is higher; the phytoplankton diversity in the ice of Lake Hasuhai and Lake Chagannaoer is at a moderate level. The similarity of algae among different lakes varies significantly, with the highest similarity between Lake Wuliangsuhai and Lake Hasuhai, the largest difference between Lake Dongjuyanhai and Lake Wuliangsuhai, and Lake Chagannaoer exhibiting some uniqueness. (4) In the ice layers of different lakes, the survival of dominant phytoplankton species was influenced by a combination of environmental factors, including salinity, temperature, total nitrogen, and total phosphorus, with significant differences in the response of different species to these factors. Future studies should focus on the dynamic relationship between dominant phytoplankton species and environmental factors in ice layers to better guide lake ecological conservation.
Keywords
全球气候变暖通过加速浮游植物生长、改变分布范围和群落结构，增加蓝藻风险。此外，气候变暖还通过影响营养盐供应和冰封期环境，深刻改变湖泊生态系统功能[1-3]。特别是在冰封期，湖泊的物理、化学和生物过程发生显著变化，冰中浮游植物的活动尤为重要。浮游植物在冰层中的生存与代谢，不仅影响湖泊的营养循环和生态结构，还对食物网的稳定性产生深远影响[4-6]。因此，研究湖冰中浮游植物的生态过程对于理解寒旱区湖泊对气候变化的响应及制定科学管理策略具有重要价值。
浮游植物群落的动态特征及其对环境因子的响应是湖泊生态学的核心研究主题[7-10]。冰中浮游植物的分布受光照、营养盐、温度等环境因素及生物相互作用调控，同时冰层厚度和物理特性等也显著影响其生物量，呈现季节性和地域性特征[11-19]。寒旱区湖泊作为气候变化敏感生态系统，在冰封期受冰层影响显著。冰层作为物理屏障，限制大气交换，改变光照、冰温和氧气浓度等环境因子，显著影响浮游植物群落的分布、种类和功能[16-17，20-23]。然而，针对寒旱区湖泊冰中浮游植物群落及其环境驱动因素的研究仍较为缺乏。针对这一研究空白，本研究分析东居延海、乌梁素海、哈素海和查干淖尔的冰中浮游植物群落及其环境因素，揭示区域差异及其主导因素，深化对湖泊冰中生态系统机制的理解，以期为冰封期湖泊生态健康提供理论和数据支撑。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区域包括东居延海、乌梁素海、哈素海和查干淖尔（图1）。东居延海（42°30′~42°36′N，101°20′~101°28′E）位于荒漠和半荒漠地区，海拔为910 m，年降水量少、蒸发量大，水源主要依赖黑河。东居延海冰封期自11月—次年3月，冰层厚度可超过0.5 m[24-25]。乌梁素海（40°36′~41°3′N，108°43′~108°57′E）位于河套平原西部，属于温带大陆性气候区，海拔为1040 m，面积为293 km2，平均水深为1.5 m。冰封期从10月至次年4月，冰层厚度达0.6 m，年平均气温约为8℃，最低气温可降至-20℃以下。哈素海（40°34′~40°38′N，110°56′~111°1′E）位于包头市，地处干旱草原与荒漠过渡区，海拔为1100 m，面积为28 km2，平均水深为1.5 m，以黄河为主要水源，是一座半咸水湖。冰封期自11月—次年3月，冰层厚度约为0.4 m[26]。查干淖尔（43°20′~43°30′N，114°45′~115°5′E）位于内蒙古阿巴嘎旗[27-28]，属于寒冷干旱的大陆性季风气候区，海拔为1300 m，面积为30 km2，平均水深为2 m。冰封期长达5个月，冰层平均厚度为0.7 m，最低气温可达-30℃[29]。
1.2 研究方法
于2023年在东居延海、乌梁素海、哈素海和查干淖尔分别布设7、20、6和5个采样点（图1），使用手钻采集不同冰层样本（0~20、20~40、40~60 cm）[30-31]。样本用无菌采样瓶采集后冷藏保存，运至实验室[32]。浮游植物通过Zeiss Axioskop显微镜定量计数[33]，并根据《中国淡水藻类：系统、分类及生态》进行分类鉴定，细胞计数参照《淡水生物资源调查技术规范》（DB 43/T432—2009）[34]。总氮（TN）、总磷（TP）和叶绿素a（Chl.a）浓度分别采用紫外分光光度法、钼锑抗分光光度法和丙酮萃取分光光度法测定，冰层的冰温（T）采用Omega HH506RA 现场测定，而冰体融化后的pH和盐度（Sal）则使用瑞士梅特勒多参数仪进行测定[35]。利用Excel2024进行数据的基础处理与整理，SPSS 26软件用于统计分析，ArcGIS 10.8软件用于空间分析与制图，ENVI 5.3软件用于遥感影像处理，Canoco5软件用于环境因子的冗余分析，Python 用于编写自定义脚本实现数据处理，Origin 2024软件用于科学绘图与可视化。采用香农-威纳多样性指数（H′）、物种丰富度指数（D）、均匀度指数（J）和优势度指数（Y）来分析浮游植物多样性[36]。使用相似性指数（SI）对湖冰中浮游植物的相似性进行评估[37]。
图1研究区位置及监测点
Fig.1Location of the study area and monitoring points
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)
式中，SI为相似性指数；c为群落共有种类数；a、b为每个群落的种类数；Pi为第i种个体数量占总个体数量的比例；S表示藻类的种类数；N为群落中藻类的总个体数；ni为第i个物种的个体数量。当湖冰藻类优势度Y＞0.02时，该物种被视为优势种[38]；物种多样性评价标准为：H′＜0.6表示物种多样性差，0.6≤ H′≤2.5表示物种多样性较好，2.5＜H′≤3.5表示物种多样性丰富，H′＞3.5则表示物种多样性非常丰富[39]。
2 结果与分析
2.1 冰中浮游植物群落特征
2.1.1 冰中浮游植物种类组成
东居延海、乌梁素海、哈素海和查干淖尔冰中共鉴定出132种浮游植物，分属8门87属（图2）。蓝藻门在丰度上占主导地位，占总丰度的50.01%；而物种数方面，绿藻门和硅藻门最多，分别占34.85%和33.33%。小球藻属一种、泽丝藻属一种在种水平上优势度较高，占比分别为16.82%和14.93%，表明这2种浮游植物在寒旱区湖冰生态系统中占据主导地位。4个湖泊湖冰中共有藻类9种，而各湖泊冰中特有藻类为12种（表1、2）。
图2冰中浮游植物分布
Fig.2Distribution of phytoplankton in ice
从浮游植物丰度来看，4个湖泊湖冰中浮游植物主要由硅藻门、绿藻门和蓝藻门组成。其中，东居延海冰中共鉴定出26种浮游植物，主要优势种为小球藻属一种（相对丰度为74.67%）。乌梁素海冰中鉴定出80种，以蓝藻门丰度最高，主要优势种是泽丝藻属一种（相对丰度为24.00%）。哈素海冰中共鉴定出54种浮游植物，以蓝藻门为主，主要优势种是微囊藻属一种（相对丰度达44.86%）。查干淖尔冰中鉴定出34种，以蓝藻门丰度最高，环离浮鞘丝藻为主要优势种，相对丰度达40.05%（图3）。
2.1.2 冰层中浮游植物种类组成
在东居延海共鉴定出22~24种浮游植物，随着深度增加，硅藻门的相对丰度逐渐从7.57%增加到8.40%，绿藻门的相对丰度略有下降，但仍保持主导地位，在77.59%~78.57%之间，优势种为小球藻属一种，相对丰度为74.10%~76.45%。在乌梁素海，不同冰层中鉴定出49~55种浮游植物，冰上层硅藻门相对丰度为40.00%，绿藻门相对丰度为30.91%，蓝藻门相对丰度较低，为16.36%；而在冰中层和冰下层，蓝藻门的相对丰度显著增加到26.53%，优势种以泽丝藻属一种为主，相对丰度分别为35.22%和37.07%。在哈素海，冰上层共鉴定出41种浮游植物，主要由硅藻门（43.98%）、绿藻门（26.83%）和蓝藻门（14.63%）组成，丰度以蓝藻门（61.09%）占主导；冰下层共鉴定出42种浮游植物，蓝藻门相对丰度为51.37%，优势种为微囊藻属一种，相对丰度分别为57.54%（冰上层）和21.65%（冰下层）。在查干淖尔，冰上层共鉴定出16种浮游植物，蓝藻门和绿藻门的相对丰度均为43.75%，其中蓝藻门相对丰度为92.72%，优势种为环离浮鞘丝藻（62.25%）；冰中层鉴定出21种，蓝藻门相对丰度为79.57%，优势种为泽丝藻属一种（39.32%）；冰下层鉴定出17种浮游植物，绿藻门的相对丰度为47.06%，优势种为小球藻属一种，相对丰度为44.58%（图4，表3）。
表1不同湖泊特有浮游植物及其环境指示意义
Tab.1The environmental indication significance of unique phytoplankton species in different lakes
表2湖冰共同存在的浮游植物种类及其作用
Tab.2The coexisting phytoplankton species in lake ice and their roles
图3不同湖泊冰中浮游植物分类单元丰富度和门类组成对比
Fig.3Comparison of taxonomic richness and phylum composition of ice phytoplankton in different lakes
图4不同湖泊冰层中藻类分类
Fig.4Algal classification in different lake ice layers
表3不同湖泊冰层中浮游植物优势种及其相对丰度分布
Tab.3Distribution of dominant species and their relative abundance of phytoplankton in different lake ice layers
2.1.3 冰中浮游植物多样性
东居延海冰中浮游植物香农-威纳多样性指数（H′）为1.14，物种数量（S）为26，均匀度指数（J）为0.35。相比之下，乌梁素海的冰中香农-威纳多样性指数为2.88，物种数量为80，均匀度指数为0.66，表明乌梁素海浮游植物丰富多样。哈素海和查干淖尔的冰中香农-威纳多样性指数介于东居延海和乌梁素海之间，分别为1.99和2.17，物种数量分别为54和34，均匀度指数分别为0.50和0.62（图5）。
在东居延海的上层冰、中层冰和下层冰中，香农-威纳多样性指数（H′）分别为1.10、1.05和1.11，物种数量（S）均为24，样本量（N）为26，丰富度指数（D）为7.06，均匀度指数（J）在0.33~0.35之间。在乌梁素海，H′值在上层冰为2.73，中层冰和下层冰分别为2.47和2.39，物种数量分别为55、49和49，样本量均为80，丰富度指数在10.95~12.32之间，均匀度指数在0.61~0.68之间。哈素海的上层冰H′值为1.44，物种数量为41，样本量为54，丰富度指数为10.03，均匀度指数为0.39；下层冰的H′值较高，达到2.41，物种数量为42，丰富度指数为10.28，均匀度指数为0.65。查干淖尔的上层冰H′值为1.39，物种数量为16，丰富度指数为4.25，均匀度指数为0.50；中层冰和下层冰的H′值分别为1.92和1.88，物种数量分别为21和17，丰富度指数分别为5.67和4.54，均匀度指数在0.63~0.66之间（图6）。
图5不同湖冰中浮游植物多样性指数
Fig.5Diversity indexes of phytoplankton in different lake ice
图6不同湖泊冰层中生物多样性指数对比
Fig.6Comparison of biodiversity indexes in different lake ice layers
2.1.4 冰中浮游植物相似性
乌梁素海与哈素海的相似性指数最高（0.49，P＜0.05），表明两湖藻类群落特征相似；而乌梁素海与东居延海的相似性指数最低（0.23，P＜0.05），反映两湖藻类差异较大，这可能主要受水体富营养化、水温、光照和人为干扰等因素的影响。查干淖尔与其他湖的相似性指数均较低，在0.27~0.29之间，表现出一定的独特性（表4）。
表4不同湖冰中藻类相似度指数
Tab.4Similarity index of algae in different lake ice
2.2 冰中浮游植物群落与环境因子的关系
图7表明，浮游植物丰度与总氮（R=0.784，P＜0.001）、冰温（R=0.583，P＜0.001）、盐度（R=0.419，P＜0.01）均呈显著正相关，而与pH（R=-0.574，P＜0.001）和叶绿素a浓度（R=-0.478，P＜0.01）均呈显著负相关。
图7湖冰中浮游植物丰度与环境因子的相关性（*P≤0.05，**P≤0.01，***P≤0.001）
Fig.7The relationship between the abundance of phytoplankton in lake ice and environmental factors
2.2.1 浮游植物丰度与环境因子关系
东居延海冰上层的平均冰温为-6.30℃，盐度为0.34‰，总氮和总磷浓度分别为2.40和0.10 mg/L，叶绿素a浓度为0.24 μg/L，pH为9.42。在这些条件下，东居延海浮游植物的平均丰度为5.85×105 cells/L。随着深度的增加，冰中层的冰温升高至-5.80℃，盐度降低至0.26‰，而总氮和总磷浓度分别升高至2.89和1.45 mg/L。在这些环境条件下，浮游植物的平均丰度略有下降，为5.76×105 cells/L。在冰下层，冰温进一步升高至-3.90℃，盐度降至0.15‰，总氮浓度增加至3.89 mg/L，总磷浓度降至0.09 mg/L。此时，浮游植物的平均丰度回升至5.87×105 cells/L（图8）。
图8不同湖泊冰层中环境因子的分布特征
Fig.8Distribution characteristics of environmental factors in different lake ice layers
乌梁素海冰上层的平均冰温为-8.50℃、盐度为0.32‰、总氮和总磷浓度分别为0.83和0.05 mg/L，叶绿素a浓度为0.13 μg/L，在此环境下，浮游植物的平均丰度为3.23×105 cells/L。随着深度的增加，冰中层的冰温升高至-6.20℃，盐度降至0.21‰，总氮和总磷浓度分别下降至0.53和0.04 mg/L，叶绿素a浓度显著增加至2.84 μg/L，浮游植物丰度降至2.53×105 cells/L。在冰下层，冰温进一步升高至-4.00℃，盐度继续降低至0.15‰，总氮和总磷浓度分别为0.49和0.03 mg/L，叶绿素a浓度为0.63 μg/L，浮游植物的丰度回升至2.83×105 cells/L（图8）。
哈素海冰上层的平均冰温为-6.00℃，盐度为0.36‰，总氮和总磷浓度分别为2.56和0.68 mg/L，叶绿素a浓度为0.95 μg/L，pH为9.37。在这些条件下，浮游植物的平均丰度为7.45×105 cells/L。相比之下，冰下层的平均冰温升高至-3.60℃，盐度降至0.29‰，总氮和总磷浓度分别显著下降至0.38和0.10 mg/L，叶绿素a浓度略微升高至1.24 μg/L。在这一环境下，浮游植物的平均丰度降至4.07×105 cells/L（图8）。
查干淖尔冰上层的平均冰温为-10.20℃，盐度为0.28‰，总氮和总磷浓度分别为1.14和0.58 mg/L，叶绿素a浓度为0.85 μg/L，pH值为10.27。在此条件下，浮游植物的平均丰度为4.35×105 cells/L。随着深度的增加，冰中层的冰温升高至-8.60℃，盐度降低至0.18‰，总氮和总磷浓度分别下降至0.59和0.48 mg/L，叶绿素a浓度略微升高至0.92 μg/L，浮游植物的平均丰度增加至4.74×105 cells/L。在冰下层，冰温进一步升高至-4.90℃，盐度降至0.16‰，总氮和总磷浓度分别减少至0.37和0.24 mg/L，叶绿素a浓度显著上升至2.12 μg/L，浮游植物的平均丰度则下降至2.83×105 cells/L（图8）。
2.2.2 优势藻类丰度与环境因子的RDA分析
为探讨东居延海、乌梁素海、哈素海和查干淖尔冰中浮游植物优势种丰度与冰温、盐度、总氮、总磷、叶绿素a、pH的关系，对浮游植物优势种丰度与环境因子进行冗余分析（图9）。
图9冰中浮游植物与环境因子的冗余分析
Fig.9Redundancy analysis of ice-associated phytoplankton and environmental factors
东居延海的轴1和轴2特征值分别为0.57和0.32，所选环境因子共同解释了89.73%的冰中浮游植物变化信息。小球藻属一种与叶绿素a浓度呈显著正相关（n=7，P＜0.05），与盐度和冰温呈显著负相关（n=7，P＜0.05）。冠盘藻属一种与叶绿素a、总磷浓度呈显著正相关（n=7，P＜0.05），与盐度呈显著负相关（n=7，P＜0.05）。阿氏浮丝藻与pH呈显著正相关（n=7，P＜0.05），与总磷和总氮浓度呈显著负相关（n=7，P＜0.05）。
乌梁素海的轴1和轴2特征值分别为0.11和0.09，所选环境因子共同解释了20.57%的冰中浮游植物变化信息。小球藻属一种、曲丝藻属一种、具尾逗隐藻和拟柱孢藻属一种与总氮浓度和冰温呈显著正相关（n=20，P＜0.05），而与冰体中的总磷浓度呈显著负相关（n=20，P＜0.05）。拟柱孢藻属一种、微囊藻属一种和假鱼腥藻属一种与叶绿素a呈显著正相关（n=20，P＜0.05）。肘状肘形藻和菱形藻属一种与盐度呈显著正相关（n=20，P＜0.05），与pH呈显著负相关（n=20，P＜0.05）。阿氏浮丝藻和泽丝藻属一种与总磷浓度呈显著正相关（n=20，P＜0.05），但与总氮浓度、冰温呈显著负相关（n=20，P＜0.05）。
哈素海轴1和轴2的特征值分别为0.51和0.33，所选取的环境因子共同解释了85.02%冰体浮游植物的变化信息。具尾逗隐藻与总氮浓度、总磷浓度和盐度呈显著正相关（n=6，P＜0.05），与叶绿素a和pH呈显著负相关（n=6，P＜0.05）。微囊藻属一种和拟柱孢藻属一种与叶绿素a和pH呈显著正相关（n=6，P＜0.05），与总氮浓度呈显著负相关（n=6，P＜0.05）。小球藻属一种与冰温和总磷呈显著正相关（n=6，P＜0.05），泽丝藻属一种与冰温呈显著负相关（n=6，P＜0.05）。
查干淖尔的轴1和轴2特征值分别为0.49和0.22，所选环境因子共同解释了71.26%的冰中浮游植物变化信息。隐球藻属一种、假鱼腥藻属一种、环离浮鞘丝藻和小球藻属一种与总磷浓度和叶绿素a浓度呈显著正相关（n=5，P＜0.05）；螺旋藻属一种与总磷和叶绿素a浓度呈显著正相关（n=5，P＜0.05）；具尾逗隐藻与盐度和冰温呈显著正相关，与总氮和pH呈显著负相关；史氏棒胶藻与总氮浓度和pH呈显著正相关，与冰温和盐度呈显著负相关。
2.2.3 不同冰层中浮游植物与环境因子的相关性分析
4 个湖泊不同冰层中浮游植物丰度与多种环境因子之间的相关性见图10。东居延海冰上层浮游植物丰度与pH呈负相关（-0.515，P＜0.05），查干淖尔冰下层丰度与冰温负相关（-0.935，P＜0.05），哈素海冰上层丰度与叶绿素a呈负相关（-0.839，P＜0.05）。其他冰层的浮游植物丰度与环境因子的相关性不显著。
2.3 冰封期与非冰封期浮游植物种类及优势种比较
4 个湖泊在冰封期和非冰封期冰水中的浮游植物物种数量及其优势种存在显著差异（表5）。非冰封期由于环境条件适宜，浮游植物群落恢复良好，物种多样性和生态功能得到增强；而冰封期则因低温、光照不足和营养匮乏抑制代谢，导致群落结构简化，生态功能减弱。这一现象与藻类在寒冷环境中光合作用和代谢需求降低的特性相符[44-45]。其次，东居延海面积较小且盐度较高[46]，物种数量变化幅度较小，冰下生态系统相对单一，细小平裂藻为优势种，表现出较高的稳定性，但生产力较低。乌梁素海面积较大，生态环境复杂[15]，其浮游植物物种数量在冰封期和非冰封期均高于其他湖泊，非冰封期甚至达到125种，与其他湖泊相比，其更适合浮游植物生长。哈素海的物种数量随季节及农业影响显著变化，非冰封期增加至74种；蓝藻（如微囊藻）的主导地位表明富营养化显著影响了浮游植物群落结构[47]。查干淖尔湖泊水浅、水体封闭性强，冬季冰封面积较大，且冰下水体仅占冰体的1/2，导致冰封期物种数量显著减少，非冰封期则恢复至74种，体现出其生态系统的季节性特征[28-29]。
3 讨论
不同湖泊中浮游植物群落的差异源于环境因子的空间异质性和生态特征的差异。湖泊的地理位置、水文特性、光照条件及营养盐水平决定了浮游植物的生长条件和群落结构[49]；而人为活动通过影响营养盐输入和水体稳定性，进一步塑造了浮游植物群落的分布和多样性[50]。例如，东居延海浮游植物分布受到高蒸发率、盐度和补给状况的限制[46]；乌梁素海则受到生态补水和农业活动的干扰；哈素海受到农业活动干扰[42，51]；查干淖尔则受到人类活动和季节性气候变化双重因素的制约[28-29]。因此，4个湖泊的浮游植物种类和数量存在差异。在这4个湖泊中，冰中共鉴定出132种浮游植物，表明这些浮游植物通过特殊的代谢机制适应寒冷的冰环境。其中，小球藻属一种和泽丝藻属一种在冰封期冰中占主导地位，说明这两种浮游植物在低温和低光条件下具有较强的适应能力。这两类藻类可能在湖冰中的初级生产力、营养盐动态调控和生态系统稳定性中发挥着关键作用[52，53]。研究表明，微藻、细菌和真菌能够在海冰[4]、雪原[5]和冰封湖泊[54-55]中生存[56]，并依赖冰结合蛋白[57-58]及LEA蛋白[59-61]维持抗冻能力，防止冰重结晶和酶失活。绿藻通过基因组扩展和特定基因表达适应极端环境[62]。寒冷环境中的生化反应主要依赖耐冷酶或嗜冷酶[63]，这些酶的最适温度较低，且结构不稳定[64-65]。蓝藻和绿藻通过低温适应策略维持代谢，其中小球藻属和泽丝藻属表现出显著的生理适应特征[66]。
图10不同湖泊冰层中浮游植物丰度与环境因子的相关性（*P≤0.05，**P≤0.01，***P≤0.001）
Fig.10Correlation of phytoplankton abundance and environmental factors in different lake ice layers
表5冰封期及非冰封期冰水中浮游植物种类比较
Tab.5Comparison of phytoplankton species during ice-covered and ice-free periods
不同湖泊冰层中的浮游植物变化与环境因子密切相关，特别是总氮、总磷、叶绿素a、冰温、盐度和pH等因素。分析结果显示，浮游植物丰度与总氮、冰温和盐度呈显著正相关，这表明在较高的氮浓度和温度条件下，浮游植物的生长和繁殖受到促进[67]。同时，盐度增加可通过提供营养盐、提高光合作用效率、增强耐盐浮游植物的生长能力，以及影响氮磷循环，促进浮游植物生长[68]。另一方面，浮游植物丰度与pH和叶绿素a浓度呈显著负相关。在碱性环境下，某些营养盐可能转化为不易被浮游植物吸收的形式，从而与叶绿素a浓度呈负相关[69]。在夏季，浮游植物通常与叶绿素a浓度呈正相关，这是由于夏季浮游植物生长活跃，光合作用强度较高。然而，在冰层中，由于浮游植物活动空间的限制，许多种类进入休眠状态，甚至完全停止活动，因此它们与叶绿素a浓度之间的关系与夏季不同[32，70]。由此可见，冰层中浮游植物与环境因子之间的相互作用复杂且多样。未来研究应采用先进技术，精准识别浮游植物在冰中的不同状态，包括其生长、休眠阶段以及是否具备在冰中活动的能力，从而深入探讨其生态机制。
不同湖泊冰中浮游植物的分布和生长受多种环境因子的综合影响，不同物种对特定环境条件的响应也存在显著差异。在东居延海，小球藻属一种与叶绿素a浓度呈正相关，而与盐度和冰温呈负相关，表明在较低盐度和较低温度条件下，小球藻属一种的生长更为有利。冠盘藻属一种则与叶绿素a和总磷浓度呈正相关，提示其在富含磷的环境中具有较强的生长优势[70]。阿氏浮丝藻与pH呈正相关，与总磷和总氮浓度呈负相关，表明该藻类可能偏好较低营养浓度和相对碱性的水体环境[71]。乌梁素海中，小球藻属一种等藻类与总氮和冰温呈正相关，反映出较高氮浓度和温暖的冰温条件促进其生长。拟柱孢藻属一种与叶绿素a呈正相关，表明其在冰中光合作用能力较高[72]。肘状肘形藻和菱形藻属一种与盐度呈正相关，显示出它们能够适应较高盐度的环境，而阿氏浮丝藻和泽丝藻属一种则与总磷呈正相关，说明其在磷丰富的环境中占据优势[6，15]。哈素海冰层中，具尾逗隐藻与总氮、总磷和盐度呈正相关，反映了其在富营养和高盐环境下的适应能力。微囊藻属一种和拟柱孢藻属一种与叶绿素a和pH呈正相关，表明它们在碱性冰中具有较强的适应性[53，73]。小球藻属一种与冰温和总磷呈正相关，而泽丝藻属一种与冰温呈负相关，揭示了不同藻类对环境温度的不同反应。查干淖尔冰层中，隐球藻属一种和假鱼腥藻属一种与总磷和叶绿素a呈正相关，表明这两种藻类在富磷环境中表现出较强的生长能力[28]。具尾藻属与盐度和冰温呈正相关，在较高盐度和温度下其生长更为有利；史氏棒胶藻与总氮和pH呈正相关，表明其生长需要较高的总氮和碱性环境[74]。总之，不同湖泊冰中浮游植物的分布和生长受到多种环境因子的复杂影响，不同物种在特定环境条件下展现出显著的适应差异。
4 结论
1）乌梁素海、东居延海、哈素海和查干淖尔冰中浮游植物共鉴定出132种。东居延海冰中鉴定出26种浮游植物，以小球藻属一种为优势种；乌梁素海冰中鉴定出80种，以泽丝藻属一种为优势种；哈素海冰中鉴定出54种，以微囊藻属一种为优势种；查干淖尔冰中鉴定出34种，以环离浮鞘丝藻为优势种。
2）东居延海冰中生态系统单一，浮游植物多样性较低；乌梁素海冰中生态系统丰富，浮游植物多样性较高；哈素海和查干淖尔冰中浮游植物多样性适中。不同湖泊间浮游植物相似性指数差异显著，乌梁素海与哈素海相似性指数最高，东居延海与乌梁素海相似性指数差异最大，查干淖尔则表现出一定的独特性。
3）不同湖泊冰中的浮游植物变化与环境因子密切相关，特别是总氮、冰温、盐度和pH等因素。高氮浓度和温暖条件促进浮游植物生长，而碱性环境和叶绿素a浓度与浮游植物丰度呈负相关。在冰层中，浮游植物受限于活动空间，多数进入休眠状态，导致其与叶绿素a浓度的关系不同于夏季。
4）不同湖泊冰层中浮游植物的生存受多种环境因子的综合影响，不同物种对盐度、温度、总氮、总磷等因素的响应各异。
5 展望
通过对内蒙古4个湖泊的比较，揭示了寒旱区湖泊冰封期冰中浮游植物群落结构及其与环境因子的关系。未来，应结合遥感、生物标志物等新技术，通过长期卫星观测、原位观测数据和数值模拟，深入探究湖冰浮游植物生物量的年际变化机制、生态系统生产力的多尺度变异规律及其气候效应，以深化对湖冰生物地球化学循环及气候影响的认识。
致谢：感谢王凯师弟和姚卫泽师弟在样品实验过程中给予的支持与帮助。
