摘要
对附着藻类群落构建机制的研究是深入了解河流生态系统结构与功能恢复的关键。本研究以广州市实施低水位运行策略的代表性穿城河流——车陂涌（自然生境）、猎德涌（高度渠道化）和沙河涌（混合生境）为研究对象，系统分析了修复后连续4年（2020—2023年）丰水期附着藻类群落结构与功能响应的动态变化过程，探讨近自然修复措施影响下附着藻类群落恢复及环境驱动机制。结果显示：本研究共记录到193种附着藻类，隶属于6门53科90属，其中硅藻门占主导（51.26%）。附着藻类现存量在空间变化上均无显著差异，年际间均有显著差异，时间异质性高于空间异质性。空间上，车陂涌附着藻类总物种数最高（184种）；猎德涌附着藻类丰度（2.17×109 cells/m2）、生物量（3.16×103 mg/m2）、香农多样性指数（3.14）及均匀度指数（0.66）均值最高。时间上，猎德涌附着藻类的物种数和香农多样性指数年际增幅最大，分别为41.43%和15.58%；沙河涌附着藻类丰度和生物量年际增幅最高，分别为92.62%和96.53%，均匀度指数为0.6左右，年际变化较为平稳，反映所研究河流附着藻类恢复的有效性。基于生态位宽度与重叠指数的分析表明，所研究河流间的附着藻类群落生态位宽度总体保持稳定，且大部分物种间生态位重叠度低于竞争阈值（0.6），反映出资源利用效率高、种间竞争压力较低，群落整体处于相对稳定的状态。校正随机率结果显示，在修复过程中确定性与随机性过程均可能占主导，其相对贡献受环境异质性调控。冗余分析进一步识别总氮、总磷、溶解氧、水深和流速是驱动河流附着藻类群落恢复的关键环境因子。研究结果为城市河流的近自然修复措施的有效实施提供了数据支撑与科学依据。
Abstract
The study of attached algae communities' assembly mechanisms is essential for understanding the restoration of river ecosystem structure and function. This study analyzed attached algae communities in three representative rivers flowing through Guangzhou—Chebei River (natural habitat), Liede River (highly canalized), and Shahe River (mixed habitat)—that are subject to a low water level operation strategy. The analysis covered four consecutive flood seasons from 2020 to 2023, focusing on the recovery and environmental drivers of these communities under near-natural restoration measures. The results showed that 193 algal species across 6 phyla, 53 families, and 90 genera were recorded, with Bacillariophyta being dominant (51.26%). No significant spatial differences in algal standing stocks were found, while significant annual differences occurred, indicating higher temporal than spatial heterogeneity. Chebei River had the highest total number of species (184), while Liede River showed the highest abundance (2.17×109 cells/m2), biomass (3.16×103 mg/m2), Shannon diversity index (3.14), and Evenness index (0.66). Annually, Liede River had the largest increases in species and Shannon diversity index (41.43% and 15.58%, respectively), and Shahe River had the highest abundance and biomass increase (92.62% and 96.53%, respectively), with Evenness index remaining stable at around 0.6. These findings highlighted the effectiveness of near-natural restoration for attached algae recovery. Niche breadth and overlap analysis indicated that the attached algal communities in the studied rivers maintained overall stable niche breadth, with niche overlap between most species being below the competition threshold (0.6). These results reflect high resource-use efficiency, low interspecific competition pressure, and a relatively stable state of the community. The standardized random rate analysis revealed that either deterministic or stochastic processes could dominate the restoration process, and their relative contributions were regulated by environmental heterogeneity. Redundancy analysis further identified that total nitrogen, total phosphorus, dissolved oxygen, water depth and flow velocity are key factors affecting the rivers attached algae communities. The findings provide empirical support and a scientific basis for the effective implementation of near-natural restoration in urban river channels.
城市河流作为城市生态系统的重要组成部分，其生物多样性和生态健康对于城市环境的可持续性具有重要意义[1]。在城市化进程中，因生境破坏和长期接纳污水而造成城市河流水质恶化和生态退化[2-3]。附着藻类作为城市河流生态系统中的关键初级生产者，通过光合作用促进氧气产生，维持水体溶解氧水平，对水生生物的生存至关重要[4]；同时，附着藻类通过吸收和转化营养物质，减少水体富营养化的风险，发挥着水质净化和维护生态健康的核心作用[5]。分析多维环境因子对附着藻类群落的影响，特别是水质条件（如溶解氧、营养盐浓度）[6-7]和水文特征（如流量、流速）[7]等因素，解析附着藻类群落的恢复机制是理解水生生态系统动态发展的关键，能够为附着藻类群落构建过程提供重要的生态学依据。探讨随机性过程和确定性过程在附着藻类群落构建中的作用[8-10]，有助于增强城市河流尤其是近自然恢复过程中生物多样性发展的研究实践[11-12]。
广州作为粤港澳大湾区的重要城市，其发达的水系网络在改善城市景观和维持水环境生态稳定性方面扮演着至关重要的角色。自2019年起，广州市采取了一系列措施（包括控源截污、清污分流以及创新的低水位运行策略）来应对这些挑战，以营造近自然生境，有效消除河涌的黑臭现象，提升水质，促进河流湿地生态的自修复[13]。近年来，国际提倡基于近自然的水体修复理念以恢复水体生态健康，该理念通过最小化人为干预、模拟自然水生生态系统的结构和功能来促进水体自我修复，但这些近自然修复措施对于水体环境变化的敏感指示生物——附着藻类群落的恢复动态及响应机制研究还相对缺乏[14]，限制了该理论的发展和实践应用。为此，本研究以广州市典型城市河流——车陂涌、猎德涌、沙河涌为例，基于近自然修复后四年（2020—2023年）连续监测河流上下游全程样点的附着藻类群落组成与多样性，采用校正随机率、生态位宽度及生态位重叠指数和种间联结等分析方法，解析河流附着藻类群落恢复的结构特征与种间关系，探究附着藻类群落构建动态对环境变化的响应机制，并甄别其关键环境驱动因子，为河流生态修复提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
本研究选取广州市覆盖主城区贯穿南北直通珠江的3条河流——车陂涌、猎德涌和沙河涌作为研究对象，3条河流主要功能为城市排水和调蓄，流域面积共计119.26 km2。3条河流结合下游水闸联合调度，与珠江广州段相连，优化再生水补水流量和时段。河流平均水深范围为0.37~0.67 m，平均流速范围为0.15~0.21 m/s，平均流量范围为0.55~1.35 m3/s。通过减少清淤频率可以创造不同水位生境并提升水下光照强度，从而促进底泥自然净化。所研究河流整体水质均得到提升，其中车陂涌综合水质最好，其次是沙河涌，而猎德涌的水质相对较差。
车陂涌作为主城区山溪补水的典型河流，其中游有城市污水处理厂尾水补水，全长18.6 km，弯曲度（sinuosity）较高（S=1.48），河流中上游生境自然化程度较高，下游城区段河岸硬质化，水深较大；猎德涌作为尾水补水的典型河流，全长约4.3 km，该河流渠道化程度较高，弯曲度较低（S=1.12），原生境较单一，降水位后浅水区域扩大，形成洲滩生境；沙河涌上游主要补水来源为城市污水处理厂尾水，少量溪流补水，多支流汇入，全长13.4 km，弯曲度居中（S=1.27），降水位后浅水区域扩大，形成边滩生境，底质含沙量丰富。
考虑广州地区常年水温维持在20℃以上，且目标河流下游均受闸坝调控，全年水位相对稳定，加之丰水期为附着藻类的生长旺季，故选择2020—2023年丰水期（9月前后）开展连续4年（每年一次）的附着藻类定性与定量监测分析，以反映藻类恢复的动态变化。如图1所示，目标河流共设置21个调查点位，以确保各条河流的全面覆盖，特别关注重要支流汇入口或合流处，从上游至下游，在车陂涌、猎德涌和沙河涌分别设置8个（标记为C1~C8）、6个（标记为L1~L6）和7个（标记为S1~S7）监测位点。
图1车陂涌（C）、猎德涌（L）、沙河涌（S）监测点位分布与修复前后生境对比
Fig.1Distribution of monitoring sites and comparison of habitat before and after restoration at Chebei River (C) , Liede River (L) , and Shahe River (S)
1.2 样品采集与鉴定
附着藻类定性、定量样品均采用天然基质采样法收集，分别用甲醛溶液和鲁哥试剂固定样品[6-7]，物种鉴定和生物量计算均参考《淡水浮游生物研究方法》[15]。同期采集各位点混合水样，现场测定水深（Depth）、流速（V）、流量（Q）等指标，总氮（TN）、总磷（TP）、硝态氮（NO-3-N）、氨氮（NH3-N）、化学需氧量（COD）、五日生化需氧量（BOD5）、磷酸盐（PO3-4-P）浓度根据《地表水环境质量标准》（GB 3838—2002）进行测定。
1.3 数据处理与分析
本研究采用ArcGIS 10.8绘制采样点分布图，呈现研究区域空间布局；运用 Excel 2020 计算物种数、丰度和生物量并进行初步数据整理。其中，空间变化以各采样点3个重复样的平均值进行数据分析，时间变化则基于每一年每条河所有采样点的平均值进行数据分析。后续数据分析在R 4.3.3中完成，正式分析前使用 vegan 包进行 Hellinger 转换对数据标准化。计算香农多样性指数（H）和均匀度指数（J）评估附着藻类群落特性，通过主坐标分析（PCoA）和置换多元方差分析（PerMANOVA）识别群落时空分布模式及差异性。
采用校正随机率（MST）分析确定性与随机性过程的相对重要性[13]，MST＜0.5表明确定性过程占主导作用；MST＞0.5则表明随机性过程占主导作用。计算生态位宽度（Bi）和生态位重叠指数（Oik）量化物种资源利用及竞争关系。
利用优势度指数（Y）筛选优势度排名前二十的物种并进行种间联结分析，通过方差比率（VR）和检验统计量（W）评估物种间相互作用的显著性，VR=1、VR＜1和 VR＞1分别表示物种间无关联、负协变和正协变关系。采用统计量W检验VR偏离1的显著程度，如果χ20.95N＜W＜χ20.05N的概率有90%，物种间总体无关联。为筛选关键环境因子，通过计算方差膨胀因子（VIF）剔除具有多重共线性的变量进而进行典范主坐标分析（CAP），并通过线性拟合分析确定关键环境因子阈值。图形绘制与美化通过 R 4.3.3和Origin 2021实现，部分图形经 Adobe Illustrator 2021优化，确保结果展示清晰专业。
2 结果与分析
2.1 附着藻类群落组成特征
2.1.1 物种组成时空变化特征
本研究共记录到193种附着藻类，隶属于6门53科90属，以硅藻门为主，共有99种（51.26%），其次为绿藻门和蓝藻门，分别为52种（27.05%）和13种（6.70%）（图2a）。从空间上看，河流上、下游附着藻类物种组成上无显著空间差异（P＞0.05），车陂涌共鉴定附着藻184种，隶属于6门53科80属；猎德涌共鉴定附着藻155种，隶属于6门46科69属；沙河涌共鉴定附着藻175种，隶属于6门52科82属。物种数从大到小表现为车陂涌（184种）＞沙河涌（175种）＞猎德涌（155种）（图2a）。从年际上看，物种数增长率为猎德涌（41.43%）＞沙河涌（38.68%）＞车陂涌（12.16%），3条河流的附着藻类物种数量均有所增加，其中3条河流硅藻门物种数量均显著提升（P＜0.001），硅藻门物种数增长率由大到小为猎德涌（51.74%）＞沙河涌（50.00%）＞车陂涌（36.00%）（图2b）。
图2城市河流附着藻类物种组成的空间分布（a）和年际变化（b）
Fig.2Spatial distribution (a) and annual variations (b) of attached algae communities in urban rivers
2.1.2 生物现存量时空变化特征
如图3所示，从空间上看，附着藻类丰度和生物量组成上均无显著的空间差异（P＞0.05）。3条河流藻类丰度排序为猎德涌（2.17×109 cells/m2）＞沙河涌（1.56×109 cells/m2）＞车陂涌（1.30×109 cells/m2），生物量排序为猎德涌（3.16×103 mg/m2）＞沙河涌（2.66×103 mg/m2）＞车陂涌（2.50×103 mg/m2）（图3a~b）。从时间上看，3条河流附着藻类丰度均呈现出显著的年际增长趋势（P＜0.001），增幅排序为沙河涌（92.62%）＞猎德涌（91.24%）＞车陂涌（82.10%），但猎德涌藻类丰度在2022—2023年间有回落现象（降幅为33.43%）；3条河流附着藻类生物量也呈现年际增长趋势（P＜0.001），增幅对应为沙河涌（96.53%）＞猎德涌（93.95%）＞车陂涌（93.37%）（图3c~d）。
图3附着藻类丰度和生物量的空间（a、b）和时间（c、d）变化特征
Fig.3Spatial (a, b) and temporal (c, d) variation characteristics of attached algae communities abundance and biomass
2.1.3 生物多样性时空变化特征
如图4所示，在空间上，3条河流附着藻类群落香农多样性指数和均匀度指数差异均不显著（P＞0.05），香农多样性指数排序为：猎德涌（3.14）＞车陂涌（2.70）＞沙河涌（2.58）；均匀度指数排序为：猎德涌（0.66）＞车陂涌（0.57）＞沙河涌（0.54）。在时间上，附着藻类群落香农多样性指数差异显著（P＜0.001），增幅排序为：猎德涌（15.58%）＞沙河涌（8.96%）＞车陂涌（2.56%）；均匀度指数除了猎德涌2022年出现陡降外，年际变化较为稳定（0.6左右），表明河流附着藻类多样性逐步稳定化。
2.1.4 群落变异特征
如图5所示，基于Bray-Curtis距离的主坐标分析结果表明，附着藻类群落组成在时空分布上存在差异性。在分析时间序列上，主坐标轴的第1轴和第2轴分别能够解释所研究河流附着藻类群落21.46%~25.05%和18.42%~20.89%的变异；在分析空间结构时，主坐标的第1轴和第2轴分别能够解释所研究河流附着藻类群落17.30%和15.32%的变异。置换多元方差分析结果表明，3条河流附着藻类群落在不同年际间（R2=0.49~0.60，P=0.001）和不同河流间（R2=0.43，P=0.01）存在时空分布差异性，河流上、下游无显著差异（P＞0.05），可能是由于丰水期水流的冲刷使附着藻类在整个河段发生了迁移，反映出同一气候条件下城市河流生态系统恢复的相似性和异质性。
2.2 生物生态位与种间联结
本研究采用生态位宽度和重叠指数，量化3条河流在2020—2023年间近自然恢复过程中附着藻类群落的生态适应性和竞争关系。在时间上，车陂涌和猎德涌的生态位宽度年均变化不显著（P＞0.05），均值分别为2.53和2.19；而沙河涌附着藻类生态位宽度的年际变化显著（P＜0.05），年均值为2.50。这种显著的年际变化可能反映了沙河涌在近自然恢复过程中生态条件的动态变化，导致附着藻类群落的生态位宽度呈现较大波动。空间上，3条河流间的生态位宽度年平均差异不大，说明在近自然修复过程中，3条河流附着藻类群落的生态适应性总体上保持一致，不同河流间的附着藻类群落在资源利用和环境适应方面未表现出显著分化（图6a~c）。
图4附着藻类香农多样性指数与均匀度指数的空间（a、b）和时间（c、d）分布特征
Fig.4Spatial (a, b) and temporal (c, d) distribution of Shannon diversity index and Evenness index of attached algae communities
一般认为物种生态位重叠度超过0.6就会发生竞争。车陂涌每年超过80%的物种、猎德涌每年约70%的物种以及沙河涌每年约60%的物种生态位重叠指数低于0.6，表明所研究河流附着藻类群落的大部分物种之间生态位重叠度较低，种间竞争相对较弱，群落结构处于相对稳定状态（图6d~f）。
种间联结反映群落演替阶段的稳定性。本研究采用方差比率（VR）对广州典型城市河流附着藻类群落优势度排名前二十的物种种间联结进行测定。如表1所示，车陂涌附着藻类群落种间联结VR从初始的0.65增加到1.95，2021—2023年VR均大于1，检验统计量在χ20.95N＜W＜χ20.05N范围外，显示种群间从不显著负联结向显著正联结转变，说明群落结构正向演替过程较为稳定，种间关系优化，群落自我调节能力增强，群落稳定性提升。而猎德涌群落由不显著负联结向不显著正联结转变，种间关联较弱但存在一定的波动，表明其种间关系尚未形成稳定的特征；沙河涌物种间关联有波动，群落结构不稳定，但朝着正向关联发展。
2.3 生物群落构建机制
基于校正随机率（MST）模型分析，本研究量化了附着藻类群落构建中确定性过程与随机性过程的相对重要性。时间上（图7），车陂涌2020年和2023年MST均值均极显著高于0.5（P＜0.001），始终以随机性过程主导；沙河涌2020年和2023年MST均值均与0.5无显著差异（P＞0.05），表明群落的构建可能由随机与确定性过程共同主导。猎德涌2020年MST极显著低于0.5（P＜0.001），为确定性过程占主导，2023年转为极显著高于0.5（P＜0.001），变为随机性过程占主导。空间上，车陂涌总体MST极显著高于0.5（P＜0.001），为随机性过程占主导；猎德涌（P=0.9）和沙河涌（P=0.575）与0.5均无显著差异，显示两者作用相当。值得注意的是，沙河涌年际波动显著，2021年MST极显著低于0.5（P＜0.001），2022年极显著高于0.5（P＜0.001），反映出明显年际动态。
图5城市河流附着藻类群落组成时空分布的主坐标（PCoA）分析
Fig.5Principal coordinates analysis (PCoA) of attached algae communities composition and its spatio-temporal distribution in urban rivers
3 讨论
3.1 附着藻类群落恢复过程与时空分布特征
本研究结果显示，所研究河流的附着藻类群落中硅藻为主要藻类，绿藻和蓝藻次之。附着藻类群落结构特征受到水文、水质等条件的影响，河流形态变化及补水措施往往会导致水文条件的改变，附着藻类会通过调整自身的生态适应性来维持其生态系统的平衡[15]。低水位运行能提升水下光照强度，增加底质透气性，促进有机质和营养盐的降解，从而有效改善底质污染状况[16]。河流水质好转为附着藻类提供优良的生存环境，底质条件的优化为附着藻类提供适宜的附着位点，这些物化条件有效保护和补充附着藻类的种源，恢复细胞代谢活性，从治理前长期处于黑臭状态、藻类生长受到严重抑制甚至衰亡，到2020年实现了初级生物量积累（图3），为附着藻类种群建立与发展提供先决条件。城市河流的物理、化学和生物基础条件构建后，广州河流附着藻类群落的物种多样性、丰度和生物量均有所提升（图2~4），表明低水位措施能够促进附着藻类主要类群的生长繁殖。
图6附着藻类生态位宽度及重叠指数
Fig.6Ecological niche breadth and overlap index of attached algae communities
表1城市河流附着藻类群落物种总体联结分析结果
Tab.1Results of the overall species association analysis of attached algae communities in urban rivers
3 条河流恢复情况在时空上呈现出差异，车陂涌的物种数最高（图2），这与其生境多样化有关，为更多种类的藻类提供了适宜的附着环境[17]。而猎德涌在丰度、生物量、香农多样性指数和均匀度指数方面均表现最佳（图3~4）。这可能与猎德涌河流形态较为笔直且较短（弯曲度S=1.12）的特点有关，这种形态有利于水流的快速交换和更新，形成了稳定的水动力环境。这种环境阻止了任何单一藻类群落建立绝对优势，从而维持了较高的群落均匀度。此外，地处中心商业区的猎德涌环境污染较为严重，这种环境压力可能促使耐受性且适应性较强的藻类（如硅藻）（图2）在恢复期间迅速增长[18]。此外，均匀度指数在3条河流年际变化较为稳定（0.6左右），反映了3条河流在恢复过程中生态位的均衡分配和低水位运行措施的持续性[18]。
图73条城市河流附着藻类群落的随机率和贡献比例（星号表示随机率与0.5相比存在的显著性; *P＜0.05，**P＜0.01，***P＜0.001）
Fig.7The stochasticity ratio and its contribution proportion of attached algae communities in three urban rivers (Asterisks denote a significant deviation of the stochasticity ratio from 0.5; *P＜0.05, **P＜0.01, ***P＜0.001)
3.2 附着藻类群落恢复的环境驱动
研究表明，水动力（Depth、V、Q）、DO、营养盐（TN、TP、PO3-4-P、NO-3-N）、有机物（COD、BOD5）是影响附着藻类群落结构的主要因素（解释度为50.67%~64.44%）（图8a）。从2020—2021年至2022—2023年，营养盐的影响格局发生了显著变化：在2020、2021年，DO与TN为关键因子（总解释率为35%~50%），凸显了氮营养盐和氧气在藻类群落恢复初期的重要性；在2022、2023年，TN、NO-3-N及PO3-4-P成为关键因子（总解释率为25%~30%）。TN作为关键水质因子，解释率均超过10%，持续发挥影响作用，这表明随着修复措施的推进，不同营养盐因子在不同阶段对藻类群落的恢复产生了动态影响。
水体TN和TP浓度升高显著促进了附着藻类的丰度（P＜0.05）（图8b）。同时，TN/TP比值由13∶1升至22∶1，覆盖藻类健康生长的理想Redfield比率（16∶1）。表明TN、TP浓度上升及比值变化共同为附着藻类提供了更适宜的营养条件，从而推动其生物指标显著增加[19]。此外，DO升高为藻类光合作用与代谢提供了有利条件，而COD和BOD5对藻类生长的影响呈阶段性变化（图8a）：COD由早期正效应逐渐减弱至无显著影响，BOD5则由抑制转为促进，表明有机污染物组成与生物可利用性发生改变，减轻了对水生生物的胁迫[20]。
水深和流速被识别为主要水动力影响因子[6]，会影响光照强度、水流动力学和水质条件等环境因素，进而影响附着藻类的生长和分布[16]。所研究河流下游均设置闸坝，形成上游水浅、下游水深的独立河段，并由于河流底质生境和地势差异，使得不同断面流速存在较大差异。水深作为关键水动力条件，在2020、2021和2023年均显著影响附着藻类结构（解释度为10%~20%）（图8a），这些变化体现了环境条件和藻类生长需求的动态响应。3条河流的调查结果也表明，随着水深从0.02~3.06 m逐渐增加，水体DO浓度显著降低，而TN和TP浓度显著增加（P＜0.05），说明低水位运行影响了水质改善。水动力条件通过调节水质间接影响藻类群落，低流速河段利于藻类附着生长，附着藻类的生物量（图3a、c）和丰度（图3b、d）也相对较高，这可能暗示在特定的综合环境条件下，低流速对藻类附着生长有一定的促进作用。
基于线性拟合与95%置信区间分析（图8b），TN/TP比值在11∶1~17∶1之间（源于藻类丰度—TN/TP拟合）和水深在0.78~1.52 m（源于溶解氧—水深拟合）范围内时，综合环境条件较有利于藻类光合作用及群落恢复[16]，这些条件在金沙江典型河段浮游藻类群落结构及影响因素研究中得到了体现[20]。综上所述，氮磷营养盐、溶解氧和水深是影响广州市河流附着藻类群落恢复的主要环境驱动因素。
图8城市河流附着藻类群落结构对环境因子响应的典范主坐标分析（a）和阈值分析（b）
Fig.8Canonical analysis of principal coordinates (a) and threshold analysis (b) of attached algae communities responsed to environmental factors in urban rivers
3.3 附着藻类群落的构建机制
生态位特征是理解群落结构和物种共存机制的关键[21]。所研究河流藻类年均生态位宽度变化较小（图6），表明藻类群落已经具有一定的适应性和资源利用能力[21]。河流藻类群落间的生态位重叠指数（图6）也反映出较低的竞争压力[21]。3条河流附着藻类群落均有向正联结发展的趋势（表1），这也印证了随着时间进程，附着藻类群落有恢复的趋势。鉴于附着藻类群落在适应性、资源利用能力、竞争压力以及恢复趋势上已呈现出特定特征，进一步探究其生态过程，有助于揭示附着藻类群落演变规律。
生态过程包括确定性过程和随机性过程，两者之间的平衡会影响群落中物种的聚集[22]。车陂涌和沙河涌初始阶段随机性过程占主导，可能是因为修复开始时污染程度高，水位高且水流交换频繁；同时，它们的弯曲度S较高（S分别为1.48、1.27），水流速度变化和河岸带面积增加以及营养物质富集，为藻类演替提供丰富的生态位分化条件，有利于附着藻类群落恢复。弯曲的河流在弯道处形成漩涡和回流，流速减缓，为藻类提供良好的附着条件，降低冲刷风险；同时扩大表面积，增加河岸带和浅水区，这些区域光照和营养丰富，促进藻类生长[21]。随着修复过程中河涌污染降低以及低水位措施下水流的稳定，车陂涌和沙河涌附着藻类群落适应性增强，但藻类群落仍在发展阶段（表1），使构建过程转向随机性过程主导[8]。
猎德涌初始阶段确定性过程占主导，这可能是由于其河道短小笔直，导致水流快、环境均一（图7）。修复后均一环境强化了非生物过滤，筛选出适应特定条件的藻类类群，促使群落结构趋于稳定[22]。猎德涌四年间构建过程的交替（确定→随机）主要受外部扰动驱动。修复后的环境均一性使确定性过程占主导（2020、2022年）；而商业区频繁的污染事件和闸坝运作引发环境剧烈波动，增加了扩散限制与生态漂变等随机性作用[23]，从而阶段性导致随机过程占优（2021、2023年）[24]。
在空间上，附着藻类群落的构建过程呈现明显分异：车陂涌以随机性过程为主导，而猎德涌、沙河涌则由确定性过程和随机性过程共同主导（图7d）。这种空间差异主要源于3条河流不同的初始环境异质性、生境多样性和弯曲程度。车陂涌底质异质性与水文连通性动态变化构成的多元生境以及较好的水质条件和较高的弯曲度（S=1.48），为藻类演替提供丰富的生态位分化条件，有利于藻类群落的扩散。猎德涌在经过治理后水质与底质显著改善，环境压力降低，物种丰富度迅速上升（图2）。然而，其河道笔直（S=1.12），生境趋于均质，可供藻类栖息的生态位数量有限。生境单一性降低了确定性筛选的作用，使得随机性过程在群落构建中的影响相对增强。沙河涌弯曲度适中（S=1.27），但底质以沙质为主，显著限制了藻类的附着位点，形成较强的环境过滤。这一机制强化了确定性过程（如生态位选择）的作用，使其与随机性过程共同影响群落的构建。
4 结论
通过低水位运行策略与近自然修复措施，附着藻类群落的恢复潜力显著增强，群落结构与功能得到优化，物种数、丰度、生物量、多样性均显著提升。研究表明，环境异质性与种间作用共同影响了3条河流附着藻类群落的构建，确定性过程与随机性过程均发挥重要作用，且其贡献程度因河流与时间而异。然而，除了上述因素外，附着藻类群落恢复过程中仍存在诸多不确定性，未来城市河流的近自然修复应更加综合考虑区域营养效应、周边土地利用方式及长期性生态响应等复杂因素。
