摘要
为定量评估太湖藻源性磷浓度以及藻类群落结构对其影响，更好地了解藻类生消与湖泊内源磷循环之间的关系，本文基于2021—2023年太湖藻类、水质监测资料和实验分析，测算了太湖藻源性磷浓度及其占总磷的比例。结果表明，2021— 2023年期间，太湖总藻密度年均值由6.3×107 cells/L降至4.4×107 cells/L，微囊藻密度占比由79.8%降至35.6%，隐藻、绿藻、硅藻的密度及占比则显著上升，藻类群落结构明显改变；同期的总磷浓度在0.053~0.062 mg/L之间波动，颗粒态总磷平均占比为60.4%，其中藻源性颗粒态磷（藻源性磷）占颗粒态总磷、总磷的比例分别为49.4%、29.6%，表明藻源性磷是颗粒态磷的重要组成部分。从藻类群落组成对藻源性磷的贡献来看，太湖的藻源性磷主要来源于蓝藻、硅藻、绿藻。2021—2022年，蓝藻门对藻源性磷的贡献率在65%以上，随着蓝藻密度在2023年迅速下降，其贡献的藻源性磷占比也明显减少，硅藻门的藻源性磷占比则由23.9%上升至56.1%。2023年的总藻、蓝藻密度相比2021年明显下降，但由于硅藻、绿藻等门类的占比有所上升，它们提供的藻源性磷增量补偿了蓝藻藻源性磷减量，最终导致全湖总藻源性磷不降反升。尽管硅藻等门类的藻类密度增量不及蓝藻密度减量，但其更大的细胞体积带来更高的单体磷含量，因而对藻源性磷补偿效应较为显著。
Abstract
To quantitatively evaluate the concentration of algae-derived phosphorus in Lake Taihu and the influence of the algal community structure on it and to better understand the relationship between algal evolution and the internal phosphorus cycle of the lake, this study calculated the concentration of total algae-derived phosphorus in Lake Taihu and its proportion to total phosphorus in the lake based on the monitoring data and investigation data of algae and water quality of Lake Taihu from 2021 to 2023. The results showed that from 2021 to 2023, the total algal density of Lake Taihu decreased from 6.3 × 107 cells/L to 4.4 × 107 cells/L （annual average value）, the proportion of Microcystis decreased from 79.8% to 35.6%. On the other hand, the density and proportion of cryptophyta, chlorophyta and bacillariophyta increased significantly, and the whole lake's algal community changed significantly. During the same period, the total phosphorus concentration in the Lake Taihu fluctuated from 0.053 mg/L to 0.062 mg/L. The average proportion of particulate total phosphorus was 60.4%, of which the proportion of algae-derived phosphorus in particulate total phosphorus and total phosphorus was 49.4% and 29.6%, respectively, indicating that algae-derived phosphorus is an important component of particulate phosphorus. According to the further subdivision of the algal community structure, it is found that the algae-derived phosphorus in Lake Taihu is mainly contributed by three categories, including cyanophyta, bacillariophyta and chlorophyta. From 2021 to 2022, the contribution rates of cyanophyta to algae-derived phosphorus were 66.5% and 65.7%, respectively. With the rapid decrease in cyanophyta density in 2023, their contribution and proportion of algae-derived phosphorus also significantly decreased, while the contribution and proportion of algae-derived phosphorus from bacillariophyta increased from 23.9% to 56.1%. The total algae and cyanophyta density in 2023 had significantly decreased compared to 2021, but due to the increase in the proportion of bacillariophyta, chlorophyta and other categories, the increase in algae-derived phosphorus provided by them compensated for the decrease in cyanophyta algae-derived phosphorus, ultimately leading to an increase in the total algae-derived phosphorus in the entire lake instead of a decrease. Although the increase in algal density of bacillariophyta and other categories is not as significant as the decrease in cyanophyta density, they have larger cell volume and higher monomeric phosphorus content, thus exhibiting a more significant compensatory effect on algal-derived phosphorus.
Keywords
太湖作为我国的第三大淡水湖以及整个太湖流域的水生态系统核心，其富营养化问题一直受到社会各界的广泛关注[1-4]。作为大型浅水湖泊，太湖的磷波动问题对其地表水磷浓度控制与达标造成挑战[5-10]。经过一系列的治理，近年来太湖水质得到了总体改善，但控磷降磷仍然是太湖治理中十分重要的议题[11-16]。
研究表明，外源性磷污染与内源性磷污染两大因素共同引起太湖湖体的磷污染[17-20]。其中，外源输入性磷仍是太湖磷污染最重要的来源[5]。外源输入性磷是由上游入湖河道输入水体中的磷负荷所致，尽管近些年针对外源输入性磷的削减力度不断加强，但入湖磷通量仍然处于净增长状态[1]。内源性磷污染主要由湖体内部物理化学生物性循环产生，主要包括底泥释放性磷、生物类颗粒态磷（主要为藻源性颗粒态磷，即藻源性磷）两大类[6，17]。其中，底泥释放性磷是由湖体自然气候、化学环境改变以及湖底微生物、浮游植物的代谢活动综合作用导致底泥中的结合态磷逐步转化为可溶性磷释放进入水体，使水体磷浓度增加[20-22]。浮游植物作为一种生物组织，其细胞体可视为生物来源的颗粒态磷[23]。通常，在富营养化的水体中藻类生物量较高，其对颗粒态磷乃至总磷的贡献不能忽略，尤其是当藻类聚集、水华暴发时可导致部分监测点位总磷的异常波动[5]。已有研究明确了藻源性磷对湖体总磷贡献的重要性[1，5]，但缺乏定量评估太湖藻源性磷浓度及其占湖体总磷比例的报道，更未见有关藻类群落结构变化对藻源性磷浓度影响的系统研究。
本研究聚焦太湖全湖区，基于2021—2023年太湖全湖区国控点位的藻类监测结果，结合水质监测数据，探究太湖藻密度下降、藻类群落结构演替对藻源性磷浓度及其占湖体总磷比例的影响，分析测算了藻源性磷在湖体总磷中所占的比例，以揭示藻类密度和群落结构变化对太湖总磷的动态影响，为进一步了解太湖湖体总磷波动提供科学支撑。
1 材料与方法
1.1 数据来源
本文采用的太湖水生态、水质数据来源于2021—2023年江苏省无锡环境监测中心重点湖库例行监测的历史资料，其中太湖全湖20个国控监测点位分布见图1。监测频次为每月1次，样品采集依据《地表水环境质量监测技术规范》（HJ 91.2—2022）相关规定开展，使用有机玻璃采水器在水面下0.5 m处采集水样，水样装入棕色细口玻璃瓶，随后样品放置在加冰袋的保温箱内，于2 h内送回实验室进行分析。
1.2 实验室分析
浮游植物样品的前处理及固定依据《淡水浮游藻类监测技术规范》（DB 32/T4005—2020），藻类密度、藻种鉴定及群落结构分析采用AH-20S藻类人工智能分析仪（宏众百德，中国）进行分析；溶解态磷、总磷浓度依据《水质总磷的测定钼酸铵分光光度法》（GB 11893—1989）采用TU-1900紫外可见分光光度计（普析通用，中国）进行测定。
图1太湖监测点位分布
Fig.1Distribution of monitoring sites in Lake Taihu
2 结果与讨论
2.1 太湖藻情变化情况
2021—2023年，太湖全湖平均总藻密度和蓝藻水华风险种微囊藻密度均呈波动性变化趋势（图2）。其中，总藻密度由2021年的6.3×107 cells/L降至2023年的4.4×107 cells/L，微囊藻密度由2021年的5.0×107 cells/L降至2023年的1.6×107 cells/L，总藻和微囊藻密度降幅分别达到30.4%、68.9%。同时，全湖最大水华面积也由2021年的894 km2下降至2023年的234 km2。
图22021—2023年太湖总藻密度、微囊藻密度变化情况
Fig.2Density changes of total algae and Microcystis in Lake Taihu during2021—2023
2021—2023年太湖全湖区藻类群落结构年际变化情况见表1，2021年以来太湖藻类群落结构发生明显变化。2023年蓝藻门密度和占比相较前两年均显著下降；隐藻、绿藻、硅藻门密度和占比则持续上升，其中隐藻、绿藻、硅藻门密度相比2021年分别上升了177.1%、337.0%和208.1%，占比相比2021年分别上升了298.1%、527.9%和342.7%，占比增幅更为明显。
表12021—2023年太湖全湖藻类群落结构年际变化情况
Tab.1Interannual changes of algal community structure in Lake Taihu during 2021-2023
2021—2023年，太湖藻类优势属主要为微囊藻、假鱼腥藻、长孢藻、小环藻、逗隐藻（图3），涵盖蓝藻、硅藻、隐藻3个门类。蓝藻门的微囊藻和长孢藻优势度出现下降态势，进入前5优势属的频率由2021年的100%分别降至2023年的80%和40%，尤其是长孢藻，其优势度由2021年的第2位降至2023年的第5位；另一方面，硅藻门的小环藻优势度则呈上升态势，其优势度由2021年的第3位升至2023年的第2位。水华优势类群蓝藻的密度和优势度下降，硅藻、隐藻门类的密度及占比持续上升。
2.2 近年湖体总磷波动趋势
2021—2023年太湖总磷浓度的监测数据表明，全湖总磷浓度年度均值在0.053~0.062 mg/L范围内波动，总磷月度数据呈显著的季节性波动，其中年度最高值基本都出现在7月之后的夏、秋季节，而太湖藻类密度峰值往往也出现在相同时段内，表明太湖总磷高位波动与藻密度峰值具有较好的时间重叠性，两者具有显著同步性（图4）。
图32021—2023年太湖藻类群落结构年际变化
Fig.3Interannual changes of algal community structure in Lake Taihu during 2021-2023
太湖总磷主要由溶解态总磷和颗粒态总磷两部分组成[24-26]。2021—2023年全湖磷形态分析结果表明（图5），溶解态总磷年均值较为稳定，基本在0.022 mg/L上下，其占总磷的比例变化不大，波动区间为36.9%~44.3%；颗粒态总磷的浓度呈波动性下降态势，波动区间为0.029~0.037 mg/L，占总磷的比例平均在60%以上，表明太湖中的磷形态以颗粒态为主。
图42021—2023年太湖总磷浓度、总藻密度月际变化
Fig.4Monthly variation of total phosphorus concentration and algal density in Lake Taihu during 2021-2023
图52021—2023年太湖不同形态磷浓度的年际变化
Fig.5Interannual concentration variation of different forms phosphorus in Lake Taihu during 2021-2023
2.3 藻源性磷对太湖总磷的贡献
已知太湖中颗粒态磷对总磷具有最大贡献，湖体中的颗粒态总磷又可分为藻源性颗粒态磷（简称藻源性磷，下同）、非藻源性颗粒态磷两部分[27]。基于团队先前研究中对太湖微囊藻细胞平均磷含量的测算结果（1.4×10-10 mg/cell）以及2021—2023年太湖藻类群落结构监测数据，结合太湖其他已鉴定出的藻种细胞参数对太湖总藻源性磷浓度进行估算[28]。由表2可知，2021—2023年湖体藻源性磷浓度在0.014~0.021 mg/L之间，占总磷的比例在23.3%~34.1%之间，其中藻源性磷占颗粒态总磷的比例在36.9%~56.5%之间，均值为49.4%，结果表明，藻源性磷是湖体总磷，尤其是颗粒态磷的重要组成部分。2022年以来，太湖藻密度明显下降，藻源性磷浓度也随之降低，由2022年的0.021 mg/L降至2023年的0.017 mg/L，降幅为19.0%；其中，微囊藻藻源性磷浓度由2022年的0.009 mg/L降至2023年的0.002 mg/L，对藻源性磷的贡献率也从2022年的30.7%下降至2023年的12.9%。
表22021—2023年太湖藻源性磷含量及占比年际情况
Tab.2Content and proportion of algae-derived phosphorus in Lake Taihu during 2021-2023
2.4 太湖藻类群落结构改变对湖体藻源性磷和总磷的影响
尽管2023年全湖总藻密度为近3年的最低水平（图2），但藻源性磷浓度却高于2021年。针对这一现象，对2021—2023年全湖的藻源性磷按照藻类群落结构进行分门类统计。结果表明（图6），太湖的藻门源性磷贡献主要来自蓝藻、硅藻、绿藻门，其中2021年、2022年蓝藻门是藻源性磷贡献的优势类群，占当年总藻源性磷的比例分别为66.5%、65.7%。然而，从2023年起，蓝藻门贡献的藻源性磷浓度及占比迅速下降，分别由2021年的0.009 mg/L、66.5%降至2023年的0.005 mg/L、28.2%；硅藻门贡献的藻源性磷及占比则明显上升，分别由2021年的0.003 mg/L、23.9%升至2023年的0.009 mg/L、56.1%。
因此，尽管2023年的蓝藻密度、藻源性磷浓度相比2021年均明显下降，分别由6.0×107 cells/L、0.009 mg/L降至3.5×107 cells/L、0.005 mg/L（表3），但其他门类（如硅藻、隐藻、绿藻门等）的密度相比2021年均有所上升，它们贡献的藻源性磷浓度也由2021年的0.005 mg/L上升至2023年的0.012 mg/L，即其他门藻类贡献的藻源性磷增量为0.007 mg/L（其中，仅硅藻就贡献了0.006 mg/L的藻源性磷增量），从而补偿了蓝藻藻源性磷的减量（0.004 mg/L），最终导致湖体藻源性磷不降反升。
图62021—2023年太湖不同门类藻类藻源性磷贡献量月际变化情况
Fig.6Monthly variation of algae-derived phosphorus contribution of various algae in Lake Taihu during 2021-2023
上述结果表明，2021—2023年期间，尽管其他几个门类的藻密度增量远低于蓝藻密度减量，但其对藻源性磷的补偿量却较为显著，这与不同门类藻类的细胞体积差异巨大有关，这种差异直接导致生物量不同[29-30]。如图7所示，太湖中的硅藻、隐藻、绿藻等门类常见藻种相比蓝藻具有更大的细胞体积、更高的单体生物量以及磷浓度。由表3可知，2023年的全湖硅藻占比为10.0%，但贡献了56.1%的藻源性磷，这与硅藻细胞平均生物量显著大于蓝藻有关。
综上，一方面，近年来太湖总藻密度，尤其是蓝藻密度显著下降；另一方面，伴随着藻类群落结构的变化，硅藻、隐藻等门类的密度及占比持续上升。这些藻类相较蓝藻具有更大的细胞生物量，其密度上升也进一步增加了藻源性磷贡献量，从而补偿了蓝藻藻源性磷的减量，最终导致湖体总藻源性磷并未呈现与藻密度相同强度的降幅。鉴于藻源性磷对湖体颗粒态磷乃至总磷的显著贡献，在进一步加强太湖藻情监测和预警能力的同时，建议更加重视太湖浮游植物群落结构和藻类形态的监测记录，尤其是对硅藻、甲藻、隐藻等细胞生物量较大且密度持续增加的藻类予以重点关注，以不断积累相关数据，更准确地分析藻密度、群落结构演替对藻源性磷的影响，从而更好地建立太湖藻情—总磷波动分析和预警体系。
3 结论
1）2021—2023年太湖全湖藻密度显著下降，藻类群落结构发生改变，总藻和微囊藻密度降幅分别达到30.4%、68.9%，硅藻、隐藻、绿藻等门类密度和占比明显上升。
2）2021—2023年太湖总磷浓度在0.053~0.062 mg/L范围波动，磷形态以颗粒态磷为主，占总磷的比例在60.4%以上。
表32021年与2023年太湖藻类群落结构及藻源性磷贡献年际变化情况
Tab.3Interannual changes of algal community structure and algae-derived phosphorus contribution in Lake Taihu in 2021 and 2023
图7太湖部分藻类显微照片
Fig.7Microscopic images of some algae in Lake Taihu
3）太湖中藻源性磷是颗粒态磷的重要组成部分，2021—2023年湖体藻源性磷占总磷的比例在23.3%~34.1%范围内波动，藻源性磷占颗粒态总磷的比例在36.9%~56.5%范围内波动，其中藻源性磷占颗粒态总磷、总磷的平均比例分别为49.4%、29.6%。
4）随着太湖藻类群落结构发生显著改变，硅藻门、隐藻门等藻类密度及占比上升，其较大的细胞生物量相比蓝藻具有更大的单体磷含量，从而对蓝藻密度下降引起的藻源性磷减少产生补偿效应。
