摘要
2003年三峡工程运行以来，洞庭湖湿地的水文情势发生了显著变化，进而影响了湿地植被的分布格局。然而，水文情势与植被分布格局之间的关系较为复杂，相关机制尚不清晰。本研究通过遥感解译和野外调查等方法分析了1995—2022年洞庭湖湿地植被格局时空演变，并结合水文数据，探讨了三峡工程运行前后洲滩植被淹没时间变化对其分布格局的影响及驱动机理。结果表明：1)东、西、南洞庭湖水位年际变化趋势总体一致。三峡工程运行导致洞庭湖年均水位持续下降，平均下降幅度超过0.3 m，年内最高水位下降超过0.6 m，西、南洞庭湖高水位持续时间缩短，并逐渐向低水位转移；2)1995—2022年，洞庭湖湿地植被面积不断增加，湿地植被整体呈正向演替趋势，具体表现为芦苇群落侵占苔草群落，苔草群落侵占光滩；3)与三峡工程运行前相比，运行后光滩→苔草、苔草→芦苇两个正向演替区域的淹没时间极显著下降，而苔草→光滩与芦苇→苔草这两个逆向演替区域淹没时间增加，但变化不显著，这表明淹没时间下降可能是洞庭湖湿地植被正向演替的关键驱动因素之一。
Abstract
Since the operation of the Three Gorges Project in 2003, the hydrological regime of the Lake Dongting wetlands had undergone significant changes, subsequently affecting the distribution pattern of wetland vegetation. However, the complex relationship between the hydrological regime and vegetation distribution and the underlying mechanisms remain unclear. This study analyzed the spatial and temporal evolution of the Lake Dongting wetland vegetation pattern from 1995 to 2022 through remote sensing interpretation and field investigations. Combined with hydrological data, this paper explored the changes in inundation duration of sandbar vegetation before and after the Three Gorges Project and the driving mechanisms behind these changes. The results showed that: 1) The interannual trends of water levels in east, west, and south Lake Dongting were generally consistent. The operation of the Three Gorges Project led to a continuous decline in the annual average water level of Lake Dongting, with an average decrease of over 0.3 m and a maximum annual water level decrease exceeding 0.6 m. The duration of high water levels in west and south Lake Dongting shortened, shifting gradually toward lower water levels; 2) From 1995 to 2022, the overall trend of vegetation succession in the Lake Dongting wetlands were positive, with a continuous expansion in wetland vegetation area, specifically characterized by the encroachment of Phragmites australis communities on Carex brevicuspis, and C. brevicuspis communities on bare mudflats. 3) Changes in inundation duration before and after the operation of the Three Gorges Dam were significant in areas undergoing positive succession, from bare mudflats to C. brevicuspis and from C. brevicuspis to P. australis, whereas the changes were not significant in areas experiencing regressive succession, from C. brevicuspis to bare mudflats and from P. australis to C. brevicuspis. This suggests that reductions in inundation duration are a key driving factor promoting the positive succession of wetland vegetation in Lake Dongting.
植被格局可反映一定空间内不同类型植被的分布状况，是决定陆地生态系统组成及功能的重要因素之一[1]。湿地作为具有多种独特功能的生态系统，其特殊的地理和水文条件使得湿地植被格局具有复杂性和多变性[2]。研究湿地植被格局不仅对掌握湿地植被的演替规律及方向具有重要意义，还能反映其对外界环境的响应，为生态治理及评价提供科学依据。因此，探究湿地植被的分布格局及变化对保护洞庭湖湿地和恢复退化湿地具有重要作用[3]。
湿地植被格局的演变受多个相互关联因素的共同驱动，包括气候[4]、土壤性质[5-6]、水文因子[7-10]及人类干预[11-13]等。在湿地生态系统中，水文因子是影响湿地植被生长的重要条件[14-15]。水文因子的改变不仅能直接影响湿地植物的空间分布和生长过程，还能通过改变湿地的水土理化性质，间接影响湿地植被的物种组成和群落结构[3，8]。当前关于水文因子与湿地植被格局的研究主要集中于水位变化对植被格局的影响上。在宏观尺度上，借助Landsat等卫星遥感影像解译及相关水位数据，发现在鄱阳湖、莫莫格湿地等湿地生态系统，水位波动的幅度和频率对湿地植被覆盖和分布有显著影响。高水位通常会减少芦苇（Phragmites australis）、扁秆荆三棱（Bolboschoenus planiculmis）等植物群落的覆盖，而低水位则可能促进这些群落的扩张，但这些变化具有时间滞后效应，需要数年才能完全显现出来[16-18]。微观尺度上，通过室内模拟实验发现，水位变化对湿地植被的抗氧化酶、叶绿素含量等生长或生理指标以及生长状况产生了显著影响，且对不同海拔下植物的影响存在差异，进而决定不同湿地植被的分布状况[19-22]。
除水位外，水文因子还包括淹没时间、降水量等指标。其中，淹没时间表达了植被被水体完全覆盖下的时间。相较于水位、降水量等传统水文因子，淹没时间可以提供更稳定和连续的水文压力评估。在淹没条件下，植被光合作用以及呼吸作用被抑制，植被在水体覆盖下的真实生长状态与其耐水性、适应性以及群落结构有较高的相关性，因此在决定湿地多个生态过程中发挥着至关重要的作用[23-24]。Qin等[25]通过设置淹没时间来研究不同淹没条件下洞庭湖水蓼（Persicaria hydropiper）、苔草（Carex tristachya Thunb）和芦苇的生长响应和非结构性碳水化合物变化，发现植被体内的可溶性糖和淀粉含量会随着淹没时间增加而显著下降，且下降速率在物种间存在显著差异，其中芦苇表现出较低的耐淹性。然而，当前有关淹没时间和植被格局的研究主要通过室内控制实验来进行，虽能精确控制淹没时间，但无法反映空间尺度下植被淹没与植被格局的关系。
本研究利用洞庭湖长时间水文数据资料，结合1995—2022年Landsat和Sentinel-2卫星影像，综合遥感影像解译和实地调查分析洞庭湖水文特征变化规律，探究湿地植被格局的空间变化趋势，并揭示淹没时间和植被格局变化的作用机制，以期为洞庭湖湿地保护和管理提供科学依据。
1 数据与方法
1.1 区域概况
洞庭湖（28°42′~29°31′N，111°53′~113°9′E）位于湖南省东北部（图1），地处长江荆江段南岸，承纳湘、资、沅、澧四水而吞吐长江，是兼具蓄、泄功能的通江湖泊，具有调节水文、净化水质以及生物多样性保护等功能。以洞庭湖的地理位置和水文特征为依据，可划分为东、西、南洞庭湖3个区域。洞庭湖区域气候温暖且降水充沛，年平均气温为16.4~17.0℃，年降水量为1200~1400 mm，湿地内现有植物 72科306种，鱼类20科112种，已记录鸟类达305种，是重要的生物多样性保育地和国际重要湿地[26]。
图1洞庭湖地理位置及水系分布
Fig.1Geographical location and river system distribution of Lake Dongting
1.2 数据获取
遥感数据：本文选取2017—2022年的Sentinel-2（空间分辨率10 m）无云遥感影像数据（23期），1995—2021年间的Landsat TM/OLI（空间分辨率为30 m）无云遥感影像数据（29幅）。为避免高水位下部分植被图像被水体遮盖，对影像植被进行分类时，影像的水位需低于22 m[25]。洞庭湖植被在10月基本完全出露，芦苇和荻于12月开始收割，次年2—3月开始发芽。杨树的萌芽期位于3月下旬至4月下旬，在每年的12月逐渐进入休眠期，因此，本文通过生长周期以及光谱差异区分不同湿地植被。本文所用遥感数据的获取方式及获取时间见表1。
水文数据：本文选择洞庭湖城陵矶、杨柳潭、南咀水文站1985—2022年日尺度水位资料（吴淞高程基准），以2003年为节点，划分三峡工程运行前（1985—2003年）和三峡工程运行后（2004—2022年）两个时期。城陵矶、杨柳潭和南咀每日8：00水位数据分别用于代表东、南、西洞庭湖每日的水文情况。
野外实测数据: 于2022年7月-2023年7月对洞庭湖的植被分布、生长状况等进行野外实地调查。野外实地验证240个点，覆盖东、西、南洞庭湖（含横岭湖），涵盖所有湿地类型，每种类型的验证点不低于50个，记录各验证点的湿地类型、地理坐标、群落名称等信息，用于遥感影像解译精度验证。
表1卫星影像数据源信息
Tab.1Information on satellite image data sources
1.3 遥感影像解译
对遥感影像进行预处理，主要包括辐射定标和大气校正、几何校正、影像镶嵌与裁剪等，以上处理步骤基于ENVI 5.3平台进行。通过目视解译和实地调查数据，将洞庭湖湿地景观分为5类，包括水体、光滩、苔草群落（苔草、虉草、蒌蒿等）、芦苇群落（芦苇、南荻等）以及杨树群落（杨树、柳树）。利用支持向量机算法（support vector machine，SVM）进行影像分类提取湿地植被信息。由于早期影像的分辨率较低，算法不完善，且受云雾干扰以及各植被生长周期差异的影响，需对同一阶段不同时间的影像分别进行监督分类，以提高分类的精确程度。首先通过SVM分类将图像分为水体、光滩以及植被3类[25]。然后基于植被不同的生长发育周期，以及人为收割芦苇的影响，选取3—4月以及12月的影像来进一步提取芦苇群落和杨树群落。
分类完成后选取91卫图影像以及实地调查数据与分类结果进行比较，将2022年分类结果与实地调查数据进行比较，计算Kappa系数和总体准确性（Kappa系数为0.91、总体准确性为93.72%），以评估植被分类的准确性。后期处理基于ArcGIS 10.2平台进行计算，最终得到湿地植被面积及分布信息。
1.4 洞庭湖淹没时间的获取与计算
用OTSU算法选取各年水体数据，并分别将每年影像上的各个像素点显示为水体的天数，淹没时间以显示淹没的天数与当年有效数据数的百分比来表示[27]。通过GEE（google earth engine）平台对1987—2022年Sentinel和Landsat卫星所有影像进行处理分析，获得历年洞庭湖的植被淹没时间分布图。由于杨树等乔木群落植被格局变化主要受人为干扰的影响，本研究重点分析三峡工程运行前后光滩→苔草、苔草→光滩、苔草→芦苇、芦苇→苔草这4类演替区域的淹没时间变化，最后计算1995—2022年三峡工程运行前后演替区域淹没时间的年平均值。
2 结果与分析
2.1 水文情势变化
2.1.1 年际水位
1985—2022年洞庭湖各湖区平均水位年际波动变化明显（图2），东洞庭湖年均水位在23~27 m之间波动。东洞庭湖的多年水位均值由三峡工程运行前的25.3 m降至运行后的24.9 m。南洞庭湖年均水位在28~30 m之间波动，三峡工程运行前、后的年均水位分别为29.21和28.88 m。西洞庭湖年均水位主要在29~31 m之间波动，在三峡工程运行前，西洞庭湖的多年水位均值为29.21 m；运行后，其多年水位均值下降了0.34 m。
图21985—2022年洞庭湖各区域水文站年水位（虚线代表多年年均水位均值）
Fig.2Annual water levels at hydrological stations in different regions of Lake Dongting from 1985 to 2022
2.1.2 年内水位
洞庭湖东、西、南各区域三峡工程运行前后年内水位总体变化趋势基本一致（图3），均呈先升后降，1—7月水位呈显著上升趋势，在7月到达峰值后逐渐下降。各湖区三峡工程运行后最高月均水位均下降，下降幅度约为0.6 m。
在图3a、b中，东洞庭湖在涨水期（1—6月）的1、2、3和5月月平均水位较三峡工程运行前增加超过0.55 m，而在退水期（7—12月）三峡工程运行后的各月水位比运行前低0.38~1.78 m，且水位提前21 d达到25.3 m（东洞庭湖在三峡工程运行前的年均水位）和24.99 m（东洞庭湖在三峡工程运行后的年均水位），超过年均水位的时间明显缩短。此外，在21、23、27和28 m水位的持续时间明显增加，增加时间最低为20 d，在20、26、29、31 m水位的减少持续时间超过16 d。
在南洞庭湖涨水期，三峡工程运行前后的月均水位差值除4月达到0.24 m外，其余各月均低于0.11 m，到达退水期后，各月平均水位在三峡工程运行后下降了0.21~0.8 m，提前38 d下降至30.18 m（南洞庭湖在三峡工程运行前的年均水位），提前27 d下降至29.77 m（南洞庭湖在三峡工程运行后的年均水位）。南洞庭湖水位持续时间增加量主要集中在27 m水位，增加了34 d（图3c、d）。
西洞庭湖在三峡工程运行前后的水位变化趋势与南洞庭湖相似，在涨水期水位变化差异不明显，而在退水期，三峡工程运行前月均水位比三峡工程运行后高0.16~0.97 m，水位下降至29.21 m（西洞庭湖在三峡工程运行前的年均水位）的时间推迟了30 d，水位下降至28.87 m（西洞庭湖在三峡工程运行后的年均水位）的时间推迟了33 d。33 m水位的持续时间明显下降，缩短了33 d，减少时间主要集中在28 m，其余水位持续时间变化不明显，均低于7 d（图3e、f）。
2.2 植被格局的变化趋势
由图4可知，洞庭湖植被面积总体呈上升趋势（P=0.003），从1995年的58.87%增加到2020年的66.98%，面积达到1717.36 km2。其中，2005—2015年间植被面积变化趋势较平缓，但2015年后面积明显增长，增加了约59.11 km2。
从1995—2020年整体来看，苔草群落面积变化较为平稳。然而，在1995—2005年间，苔草群落面积增加了25.26 km2，占1995年苔草群落面积的3.10%，增加的苔草面积主要由水体和光滩转化而来；2005—2020年则相反，减少了68.26 km2，占2005年苔草群落平均面积的8.14%，主要转化为芦苇群落，尤其是2005—2010年苔草面积的下降速度为11.28 km2/a，降幅最为明显。与苔草相比，芦苇和杨树群落的变化幅度较大，芦苇群落面积总体呈上升趋势，2015—2020年增长率最高，达到26.61 km2/a，唯一一次下降出现在2005年，其减少的区域被杨树所占据。杨树群落面积在2000—2015年间持续增长，从2000年的18.49 km2增加到2015年的123.89 km2，其中2000—2005年间增长最为明显，达12.54 km2/a。然而，2020年后，杨树群落面积从123.89 km2锐减至59.21 km2，砍伐区域的植被被芦苇群落所替代。
图3洞庭湖各区域三峡工程运行前后水位年内变化与不同水位持续时间的变化（图中虚线代表三峡工程运行前、后的多年年均水位）
Fig.3Intra-annual variations in water level and changes in the duration of different water levels across regions of Lake Dongting before and after the operation of the Three Gorges Project
在洞庭湖植被演替区域（图5）中，1995—2020年，苔草替代了265.46 km2的光滩面积，这是占据面积最大的植被变化类型，芦苇侵占了258.35 km2的苔草，仅次于苔草转变为光滩。其中，东洞庭湖苔草变化尤为显著，尤其在飘尾洲、元咀和团洲，光滩转变为苔草的面积达144.10 km2。与此同时，芦苇扩展至苔草减少的区域，同样向湖盆方向扩散，君山公园周围的芦苇面积不断增加，飘尾北部和茅港地区的芦苇扩展也较为显著，然而，在哑港子、合兴洲和石矶头河道区域，大面积的苔草和芦苇转化为光滩。在南洞庭湖，苔草增长区域主要集中在青山岛南部，而芦苇增长区域则在株木场和北胜洲，苔草转变为芦苇的面积最大，达到93.72 km2，而在黑泥洲、灯塔洲和曹家岭，杨树群落扩展侵占了大面积的芦苇。在西洞庭湖，苔草增加面积较小，而芦苇则在目平湖显著扩张，情况与南洞庭湖类似，其中，47.07 km2的苔草被芦苇替代，这是西洞庭湖占据面积最大的植被变化类型。此外，蒋家嘴镇西北部的大面积芦苇退化为光滩和水域，发生逆向演替，杨树主要增长区域在乐安垸和得意障之间。
图41995—2022年洞庭湖植被面积变化
Fig.4Changes in vegetation area of Lake Dongting from 1995 to 2022
图51995—2022年洞庭湖植被演替
Fig.5Vegetation succession in Lake Dongting from 1995 to 2022
2.3 植被格局演替区域的淹没时间变化
在1995—2022年间，洞庭湖的正向（光滩→苔草、苔草→芦苇）和逆向（苔草→光滩、芦苇→苔草）演替区域的淹没时间经历了不同程度的变化（图6）。在东洞庭湖，年淹没时间超过233 d的区域几乎无植被生长，苔草区域的淹没时间介于66~221 d之间，适应范围最广，而在淹没时间低于66 d的演替区域主要分布着芦苇。在南洞庭湖，光滩区域的淹没时间超过244 d，苔草区域的淹没时间介于76~233 d之间，而淹没时间在34~60 d的区域主要分布着芦苇。在西洞庭湖，光滩区域在三峡工程运行前后年均淹没时间均超过166 d，苔草区域的淹没时间介于117~182 d之间，芦苇区域的淹没时间介于39~102 d之间。
经独立样本t检验，在三峡工程运行前后，光滩向苔草以及苔草向芦苇的正向演替区域的淹没时间均显著减少（光滩→苔草：所有P＜0.01；苔草→芦苇：所有P＜0.01；图6）。与此相反，苔草向光滩以及芦苇向苔草这两类逆向演替与淹没时间的相关性不显著（苔草→光滩：所有P＞0.05；芦苇→苔草：所有P＞0.05；图6）。
图6三峡工程运行前、后4类演替区域淹没时间的变化（**表示差异极显著（P＜0.01））
Fig.6Changes in inundation duration of the four successional zones before and after the operation of the Three Gorges Project
3 讨论
本研究揭示了三峡工程运行前、后洞庭湖水文情势的变化。具体而言，三峡工程的调度导致洞庭湖各区域的多年平均水位和最高水位出现明显下降，而东洞庭湖区域在枯水期的水位则有所抬升。这种变化主要是由于三峡水库在汛期前降低水位以腾出库容，洪峰来临时通过拦蓄洪水和科学调度下泄流量，以减轻下游的防洪压力。在非汛期，水库则储存一定水量，以应对干旱和补充下游水资源[28]。此外，年内水位变化导致各区域水位到达多年年均水位的时间提前，各水位下的持续时间发生明显改变，可能改变部分区域的淹没时间[29]。
洞庭湖植被逐渐向湖床扩张，主要发生正向演替，光滩区域被苔草群落代替，芦苇群落不断侵占苔草群落，植被面积总体上呈增长趋势，这与周静等[15]对于洞庭湖的研究结果基本一致。这种现象并非特例。作为长江流域的另一个通江湖泊，鄱阳湖也具有显著的水位梯度特征，其植被分布格局的变化同样主要受水文情势变化驱动，并呈现出向湖心演变的趋势[30]。这源于不同湿地植物对水文情势的响应差异：水位高程的变化会影响南荻、苔草等植被的过氧化物酶活性以及碳、氮、磷元素含量，从而改变其生长速率[22，31]。除此以外，种间关系在植被格局形成中也可能发挥重要作用。例如在土壤水分饱和的情况下，随着短叶苔草密度的增加，短叶苔草对水蓼的竞争强度也会增加，长时间尺度下，水蓼群落可能被苔草群落所取代，而在排水处理后，两种植物密度之间没有显著变化[18]。除了苔草和芦苇群落以外，美国黑杨作为洞庭湖的主要植被群落之一，主要分布在城陵矶水位30 m以上的区域，受水位变化影响极小，因此难以探究淹没时间变化对其的影响[32-33]。
已有研究表明，三峡工程运行后水文变化是长江中下游通江湖泊（如洞庭湖和鄱阳湖）植被格局变化的关键原因之一[3]，其中，淹没时间的变化对植被格局的影响是一个复杂的过程，它涉及植物生理响应、种群竞争以及土壤性质的变化等多方面。具体来说，较长的淹没时间会延长颗粒物质的沉降时间，这不仅增加了沉积速率，还促进了沉积养分的积累。这种营养物质的增加，尤其是在洪水过后，会对植被的生长和分布产生显著影响。此外，涨水期的提前和淹没时间的缩短会改变植被的生长季节，进而影响湿地的生态功能，尤其是对水文调节、碳氮循环和生物多样性维护等生态服务功能产生潜在影响。以洞庭湖为例，苔草的范围沿着湖心不断扩张，而部分水体光滩区域的水位高度和淹没时间都有所下降[34-35]。这种变化对水鸟的分布和数量产生了显著影响，一方面，它增加了以莎草为食的豆雁、小白额雁等水鸟的生境范围，为它们提供了更多的栖息地，另一方面，它缩小了以鱼类为食的大白鹭、鸬鹚，以及以沉水植物为食的小天鹅等鸟类的生境范围[36]。本研究发现淹没时间的变化（尤其枯水期提前）与植被的正向演替密切相关，即：淹没时间的缩短可能促使植被格局正向演替（图6）。其原因可能是不同植物对淹没胁迫的耐受性不同。Qin等[25]通过实验发现，水蓼、苔草、虉草这3种湿地典型植被在不同淹没时间下，生长情况不同且体内的碳水化合物发生变化，耐水性植物的可溶性糖和淀粉含量相对较高，可以在长时间处于淹没的区域存活。此外，在淹没期间，植物代谢转向无氧途径，植物体内的过氧化物酶（POD）能够保护植株免受氧化伤害，长时间的淹没可能抑制酶活性，导致活性氧在植物体内积累，对植物造成伤害甚至死亡[22]。而苔草拥有较为发达的通气组织，且具有极强的适应性，可以在较长的淹没时间范围内存活[5，14]，正因如此，在部分芦苇区域，植被完全浸没的时间越长，越容易被更加适应淹没条件的苔草群落所替代。
相关研究表明，洞庭湖植被格局演替存在两种模式：一是水文情势驱动，二是泥沙淤积驱动。除水文情势外，泥沙淤积是导致植被演替的重要原因之一[37]，它可造成土壤容重、有机质含量以及金属含量等土壤理化性质发生改变，而土壤物理性质的变化决定了植物生活型的分布，进而影响群落结构[5，38]。在南洞庭湖区域的沙丘中，泥沙淤积对土壤理化性质和植被特征的影响不容忽视，沉积率的增加导致土壤沙含量上升、pH值升高，而土壤水分、有机质、全氮和全钾含量以及沙丘植物的生长和生物多样性普遍下降[6]。聚焦于洞庭湖全域，三峡工程的运行改变了洞庭湖水沙环境，导致泥沙淤积减少，这些变化对洲滩植被产生了重要影响[29]，特别是泥沙淤积速率的减缓，影响了植物群落的演替模式，使得某些依赖泥沙淤积的物种受到限制[39]。因此，水位变化、淹没时间改变以及泥沙淤积等都是影响植被分布和演替的重要因素，需进一步研究其影响过程与机理，并考虑如何通过水资源管理和生态保护措施来减缓这些变化带来的负面效应。
4 结论
本文基于遥感反演的方法对洞庭湖近40年来的植被格局演替及其与水文变化（尤其淹没时间）的关联性进行分析，揭示三峡工程运行前后洞庭湖淹没时间变化对洲滩植被格局的影响，主要结论如下：
1）近40年来洞庭湖东、西和南各区域年际水位变化趋势较为一致，三峡工程运行前、后年内水位均为先升后降，然而，三峡工程运行后年均水位下降，退水时间提前的趋势明显。
2）洞庭湖植被格局变化以正向演替为主，主要表现为水域和光滩向苔草群落的演替以及苔草群落向芦苇群落的演替，其中水域和光滩向苔草群落的演替速率低于苔草群落向芦苇群落的演替速率。
3）洞庭湖植被正向演替区域的淹没时间显著减少，即：三峡工程运行后枯水期提前和水位下降导致的淹没时间极显著下降可能是洞庭湖湿地植被正向演替的关键驱动因素之一。
4）三峡工程的运行显著改变了洞庭湖湿地的水文节律和植被分布格局，年均水位下降和植被淹没时间降低，建议相关部门加强对湿地的动态监测，尤其是退水期的水位管理，以防止植被格局向不利方向转变，例如湿地生态系统的退化或单一化。鼓励制定湿地植被修复政策，支持苔草和芦苇群落的保护与扩展，这些群落对湿地生态系统的稳定性和生物多样性至关重要。未来研究可进一步考虑气候变化引起的极端天气事件（如洪涝、干旱）对植被分布格局和生态服务的影响，评估其对湿地生态系统的潜在威胁和适应策略。
