摘要
作为长江旗舰物种，中华鲟自葛洲坝截流以来种群锐减，目前其自然繁殖已中断多年，洄游繁殖群体规模不足20尾，野外种群存续岌岌可危。开展中华鲟人工繁育放流是目前维持中华鲟野外种群的关键措施，也可为修复中华鲟关键生境功能、推动中华鲟野外可持续种群重建创造时间窗口。在当前的放流实践中，放流对象包括稚幼鱼、亚成体和成体，放流地点包括从葛洲坝下的长江中游一直到长江口的众多点位，而根据洄游物种洄游导航的相关理论假设，放流应该规范为在产卵场放流仔稚鱼，该实践与理论的冲突是当前中华鲟放流中的重要争议点之一。针对未在仔稚鱼时期经历从产卵场到海洋的降河洄游过程的中华鲟，在其性成熟后是否能够进行溯河洄游找到产卵场的问题，本研究对在长江口开展的中华鲟放流实验进行分析，并着重研究卫星标记（PAT）监测的人工繁育中华鲟成体及亚成体放流后的迁移状况。结果显示，2004—2021年在长江口共放流中华鲟13227尾，其中人工繁育中华鲟成体和亚成体（3龄以上）671尾，有PAT标志的71尾，监测回收PAT标志信息42份，分析发现获得有效监测信息的21尾10龄及以上放流中华鲟中，有3尾出现了沿长江溯河洄游的行为。该结果或可说明仔稚鱼时期经历从产卵场到海洋的降河洄游过程并非中华鲟性成熟后进行溯河洄游的必要条件。为了进一步验证该结论并阐明放流后的溯河洄游机制，还需要开展更精细的实验研究。
Abstract
The Chinese sturgeon (Acipenser sinensis), a flagship species of the Yangtze River, has suffered a dramatic population decline after the construction of the Gezhouba Dam. Currently, its natural reproduction has been disrupted for several years, with the migratory breeding group less than 20 individuals, placing the survival of the natural population in jeopardy. The release of artificially bred individuals has become a crucial measure to sustain the Chinese sturgeon population and facilitate its sustainable population recovery in the wild. However, the current approach to selecting release candidates and locations remains somewhat arbitrary. A fundamental question remains unresolved: Can Chinese sturgeons that have not undergone the downstream migration process from spawning grounds to the ocean during their larval and juvenile stages successfully initiate reproductive migration and navigate back to the spawning grounds on reaching sexual maturity? To investigate this, the current study analyzed release experiments involving Chinese sturgeons in the Yangtze River Estuary. In these experiments, we employed satellite tagging (pop-up archival tags, PAT) to track the artificially bred adult and sub-adult Chinese sturgeons' migration patterns. The findings indicated that, from 2004 to 2021, a total of 13227 Chinese sturgeons (including natural individuals and artificially bred individuals) were released into the Yangtze River Estuary, in which there were 671 artificially bred adult and sub-adult Chinese sturgeons (aged over three years). Of these, 71 were equipped with PAT tags, and data from 42 of these tags were successfully retrieved. Crucially, among the 21 individuals older than 10 years with valid PAT monitoring data, three exhibited upstream migration behavior along the Yangtze River. These findings suggested that the downstream migration experience during early life stages may not be a prerequisite for upstream migration in sexually mature Chinese sturgeons. To further validate this conclusion and gain a deeper understanding of the breeding migration process following release, more rigorous and detailed experimental research is urgently needed.
中华鲟是长江土著的3种鲟形目鱼类之一[1-2]，是大型江海洄游性鱼类[3-4]，是长江水坝救鱼的主要对象[5-6]，是国家一级保护野生动物[7]，是长江水生生物旗舰种、伞护种[3]，也是长江水生态系统健康的标志性指示物种之一[8]。中华鲟曾是长江中上游的重要经济鱼类[7]，而后在人类活动的影响下种群螺旋衰退[9-11]，2013年首次出现自然繁殖中断[12]，虽然2014年有新的适应迹象[13]，但其自然繁殖还是连续中断多年，洄游繁殖群体降至不足20尾[14]，野外种群岌岌可危[4，15]。
增殖放流是目前能够直接对中华鲟自然种群进行维持和补充的唯一手段[3，14]。用增殖放流保证中华鲟在野外存在一定规模的种群，可以给中华鲟洄游繁殖群体适应葛洲坝截流、生殖洄游距离缩短的机会，为中华鲟产卵场修复、水温调控等工程和技术难题的解决提供时间窗口[16]，尽管有学者质疑放流的成效[5]，提出了放流可能造成的问题[17]，以及当前执行放流所面临的问题[18]。2024年国务院办公厅发布《国务院办公厅关于坚定不移推进长江十年禁渔工作的意见》，要求 “持续扩大中华鲟等珍稀濒危物种人工保种和增殖放流规模”，“努力重建野外自然种群”。在其政策例行吹风会上，农业农村部部长表示从2024年起农业农村部计划每年安排5000万元专项资金放流4~6月龄规格中华鲟苗100万尾，争取未来三到五年放流规模逐渐增加到500万尾①。
近年，在长江中下游从湖北宜昌葛洲坝下到上海长江入海口的各地，积极开展中华鲟放流活动，出现了各种规模、各种规格和各种形式的中华鲟放流活动。2020—2024年，中华鲟年放流规模从约1.1万尾、1.3万尾快速增加到约30万尾、45万尾和100万尾。但当前学术界对中华鲟放流的地点和规格还存在一定的争议和质疑[3，14，17]。参考其他鱼类洄游行为的研究结果[19-20]，有学者认为中华鲟自然洄游到产卵场的特性和能力应该也依赖于中华鲟在仔稚鱼时期在产卵场的生活史经历[3]，因而建议主要在长江中游放流60~180日龄的稚鱼或幼鱼[14，21]，对在长江河口或者下游江段放流的中华鲟是否具有自然洄游到产卵场的特性和能力持怀疑态度[17]，对人工繁育放流的中华鲟成体、亚成体是否完全具备主动洄游到海洋中正常索饵肥育的能力，以及是否具备再洄游到产卵场的能力持怀疑态度[17]。
已有的人工繁育中华鲟成体、亚成体放流监测研究结果显示，中华鲟成体、亚成体放流后在河口进行生理调节的时间非常短（1个月内，甚至10天左右即进入海洋）[22-23]，进入海洋后在其海洋历史分布区内寻找合适的栖息生境[22-24]，并可以正常摄食和生长[24-25]。目前，尚未有研究尝试回答或检验“未在仔稚鱼时期经历从产卵场到海洋的降河洄游过程的中华鲟是否能够进行溯河洄游找到产卵场”的问题。针对该问题，可以按照主流的观点，假设未在仔稚鱼时期经历从产卵场到海洋的降河洄游过程的中华鲟无法进行溯河洄游找到产卵场。该假设可以推导出2个推论：1）放流的成体、亚成体中华鲟无法进行溯河洄游找到产卵场，2）在长江口放流的中华鲟无法进行溯河洄游找到产卵场。为了检验这2个推论，本文分析了2004年以来在长江口开展的中华鲟放流情况，着重分析了在长江口放流的人工繁育中华鲟成体和亚成体数据及其放流监测数据，发现有3尾人工繁育中华鲟成体在长江口放流后进行了溯河洄游。
1 材料与方法
1.1 长江口中华鲟放流信息
2004—2021年，上海市水生野生动植物保护研究中心及原上海市长江口中华鲟自然保护区管理处在长江口水域累计放流中华鲟13227尾（表1）。放流的中华鲟包括长江口被误捕经抢救成活并暂养恢复健康的个体以及在上海崇明中华鲟保护基地内蓄养的来自湖北等地中华鲟保护科研机构人工繁育的子一代、子二代个体。放流的中华鲟野生个体年龄结构主要是近1龄的幼鱼和高龄的洄游繁殖亲鱼；子一代、子二代个体年龄结构则涵盖了从近1龄到14龄的幼鱼亚成体、成体各种规格。
1.2 长江口中华鲟放流标志
放流前，对放流中华鲟进行射频综合标志（passive integrated transponder tags，PIT），部分进行外挂银质标志牌（silver brand tag，SBT）、骨板标志（plastic bone armor tag，PBT）、飘带（plastic streamer tag，PST）和锚标（plastic tipped dart tag，PDT）、脱落式卫星数据回收标志（pop-up satellite archival tag，PAT）[23]。PIT标志作为中华鲟蓄养管理的身份编码，其他标志为放流标志以便开展放流后的监测。其中PAT标志于放流现场悬挂并激活，对中华鲟放流后所经过水域环境数据（包括水温、水深等）以及标志释放点的坐标进行记录和上传，进而实现放流后监测[22-24，26]。而SBT、PBT、PST、PDT标志则是通过误捕后渔民对相关信息进行报告来实现放流后监测[23-24]。
表1上海市水生野生动植物保护研究中心在长江口放流中华鲟的概况（2004—2021年）
Tab.1Summary for Chinese sturgeon released in Yangtze estuary by Shanghai Aquatic Wildlife Conservation and Research Center from 2004 to 2021
2004—2021年，放流中华鲟使用的PAT标记的型号包括MK10-PAT、MiniPAT、sPAT、MrPAT，均由美国Wildlife Computers生产。PAT的安装方法：前期采用预埋式标志法，即在中华鲟背部肌肉里埋置预埋体，然后将PAT连接在预埋体上；后期均用骨板固定法，即在中华鲟2个相邻的背骨板上打孔，用锚绳穿过孔打成封闭环，然后将PAT连接在2个封闭环上。PAT的脱落方法：MK10-PAT、MiniPAT预设脱落时间，到达预设时间就脱离鱼体后上浮至水面；sPAT、MrPAT可以预设脱落时间，到达预设时间就脱离鱼体后上浮至水面，也可以设置有条件释放，条件被激活后就脱离鱼体后上浮至水面。数据传输方法：PAT标志在脱离鱼体并上浮至水面后，将存档的数据汇总上传到Argos卫星上。早期数据由标志生产厂商通过E-mail发送，后期数据存储在Wildlife Computers网站的个人账户内，可自行查看和下载。水温数据精度为0.1℃，水深数据精度为0.5 m。
1.3 数据整理与分析
为了检验以下推论：1）放流的成体、亚成体中华鲟无法进行溯河洄游找到产卵场；2）在长江口放流的中华鲟无法进行溯河洄游找到产卵场，对长江口放流的人工繁育中华鲟成体、亚成体（3龄以上个体）放流数据和监测结果进行统计分析。考虑到人工繁育子一代中华鲟在蓄养条件下雄鱼最小性成熟年龄为10龄，平均为（14.96±1.93）龄，雌鱼最小成熟年龄为12龄，平均为（17.84±1.80）龄[27]，对长江口放流的人工繁育中华鲟成体、亚成体放流数据和监测结果的统计分析主要关注10龄及以上的放流个体。数据的统计分析包括对中华鲟放流情况进行分类统计计数，对各放流个体被监测记录到的出现水域、迁移经过水域的各日内最高和最低水温、各日内最大和最小游泳水深、放流前后放流个体的体长和体重情况进行对比分析。
2 结果
2.1 人工繁育中华鲟成体、亚成体在长江口放流后的迁移状况
2004—2021年，上海市水生野生动植物保护研究中心及原上海市长江口中华鲟自然保护区管理处在长江口水域放流的13227尾中华鲟中，人工繁育中华鲟成体、亚成体（3龄以上）671尾，其中做了PAT标志的有71尾，监测回收PAT标志信息42份，在获得有效监测信息（从放流至PAT弹出的时间大于10天）的21尾10龄及以上放流中华鲟中，有3尾PAT弹出地点在长江中下游（安徽芜湖陈桥洲、安徽安庆铁板洲、湖北武汉天兴洲）水域（表2），即这3尾个体放流后出现了逆流沿长江溯河迁移的行为。其他PAT标志放流的中华鲟成体、亚成体个体的PAT弹出地点均在长江口水域或大陆架海域（表2）。
表2在长江口放流并获得PAT监测结果的10龄及以上的人工繁育中华鲟子一代、子二代个体
Tab.2The F1 &F2 artificially bred Chinese sturgeon (older than 10 ages) individuals released in the Yangtze River estuary with PAT monitoring data
2.2 人工繁育中华鲟成体、亚成体在长江口放流后的游泳水深情况
获得有效监测信息的21尾10龄及以上子一代、子二代放流中华鲟中，9尾有水深记录数据，包括：2021年6月6日放流个体6尾、2019年6月6日放流个体1尾、2018年6月6日放流个体2尾。数据包括日内最大、最小水深和PAT标志释放前5天以10 min间隔记录的水深序列（图1）。这9尾10龄及以上子一代、子二代中华鲟放流后各日内最小水深均在-2~0 m之间（±（0.5~1.75）m），即每天都会游泳上浮至水面上。2021年6月6日放流的6尾个体中，在长江口及往海域方向迁移的个体各日内最大水深总体维持在7~36 m之间（±（0.5~1.75）m），而溯江而上迁移的个体各日内最大水深则在17~69 m之间（±（0.5~1.75）m），均存在日际波动。2019年6月6日放流的1尾个体往海域方向迁移，其各日内最大水深先波动增大，然后在2019年7月5日出现反转快速减小，又在2019年7月14日再次反转快速增大。2018年6月6日放流的2尾个体各日内最大水深总体维持在20 m（±（0.5~1.75）m）以下，其中1尾前几天的各日内最大水深为1 m（±（0.5~1.75）m），另外1尾的各日内最大水深总体维持在5~20 m之间（±（0.5~1.75）m）。
从PAT标志释放前5天以10 min间隔记录的水深序列数据来看，放流个体存在序列性上浮下潜的游泳行为（图1）。2021年6月6日放流后溯江而上的2个个体上浮下潜行为周期为2~8 h，主要为2~4.5 h，但在2021年7月3日15:30后均存在一个长达1天多的中等深度稳定期。2021年6月6日放流后在长江口及往海域方向迁移且游泳水深最深超过10 m的3个个体上浮下潜行为周期为3~24 h，主要为7~20 h，游泳水深最深不超过10 m的1个个体上浮下潜行为周期为1.5~20 h，主要为2~7 h。2019年6月6日放流的1尾往海域方向迁移的个体上浮下潜行为周期为4.5~20 h，主要为4.5~13 h，并且从2019年7月13日-2019年7月18日呈现出明显的游泳水深增加的突变性趋势。2018年6月6日放流的2尾个体的游泳数据中，1尾的上浮下潜行为周期为6~26 h，主要为6~9 h和24~26 h；另1尾存在长时间的0 m水深数据点，非0 m水深数据点的数据则多呈尖峰形式，只有最后2天的数据在水深2~6 m区间呈正弦曲线式的周期性波动。
图1PAT监测记录的人工繁育成体中华鲟放流后游泳水深状况
Fig.1The swimming depth of the released artificially bred adult Chinese sturgeon monitored & recorded by PAT
2.3 人工繁育中华鲟成体、亚成体在长江口放流后迁移经历的水温情况
获得有效监测信息的21尾10龄及以上子一代、子二代放流中华鲟中，有14尾有温度记录数据，包括2021年6月6日放流个体7尾、2020年6月6日放流个体2尾、2019年6月6日放流个体1尾、2018年6月6日放流个体2尾、2019年12月7日放流个体2尾（图2）。2021年6月6日放流的7尾个体记录到的最高（24~28℃）和最低（20~28℃）水温在放流后均呈持续上升趋势，其中在长江口及往海域方向迁移的个体记录到的最高水温呈稳定上升趋势，最低水温存在明显日际波动，日内最高最低水温差较大（＞2℃），而溯江而上迁移的个体记录到的最高水温除了1个个体出现过1个异常高值（29.8℃）外，也呈稳定上升趋势，最低水温也没有明显日际波动，日内最高最低水温差除了1个个体存在1个高值外均较小（＜2℃）。2020年6月6日放流的2尾个体记录到的最高（20~33℃）和最低（19~27℃）水温在放流后呈相对稳定趋势，其中有1尾记录到了2020年7月20日前后水温的突然上升，最高水温上升幅度比最低水温的大，日内最高最低水温差也随之突然上升然后逐渐回落。2019年6月6日放流的1尾个体记录到的最高（22~28℃）和最低（13~24℃）水温在放流后呈波动变化，最低水温在2019年6月29日-2019年7月7日存在显著偏低的情况，日内最高最低水温差总体较高（＞2℃），并且存在相应高值区（＞6℃）。2018年6月6日放流的2尾个体记录到的最高（22~30℃）和最低（20~26℃）水温在放流后呈缓慢上升趋势，其中1尾个体记录到了持续较大的日内最高最低水温差（＞2℃）。2019年12月7日放流的2尾个体记录到的最高（8~17℃）和最低（8~16℃）水温在放流后呈波动下降趋势，日内最高最低水温差总体较小（＜2℃）。
图2人工繁育成体中华鲟放流后监测所得水温数据
Fig.2Water temperature data monitored by the PAT tagged on the released artificially bred adult Chinese sturgeon
2.4 人工繁育中华鲟成体、亚成体长江口放流后的生长状况
2004—2021年，上海市水生野生动植物保护研究中心及原上海市长江口中华鲟自然保护区管理处在长江口水域放流的人工繁育中华鲟成体、亚成体，有误捕记录的共13尾，放流-误捕时间间隔大于10天的有9尾，这其中有误捕后体长体重数据的共7尾（表3）。与放流前体长体重数据比较，放流后体长有增长的个体共5尾，有减小的个体共2尾，放流后体重有增长的个体共3尾，有减小的个体共4尾。
表3长江口水域放流的人工繁育中华鲟成体、亚成体误捕记录
Tab.3Records of the captured artificially bred adult and subadult Chinese sturgeon released in the Yangtze River estuary
3 讨论
3.1 人工繁育中华鲟成体在长江口放流后进行溯河洄游的可能性
人工繁育中华鲟成体在长江口放流后可以进行溯河洄游（anadromous migration）。溯河洄游是指一些水生动物在海洋中生长、性成熟时到淡水水域产卵繁殖的洄游。本研究中，人工繁育中华鲟成体（10龄及以上）长江口放流后，监测获得有效迁移信息的21尾中有3尾出现了逆流沿长江溯河迁移的行为，其PAT弹出地点在长江中下游（安徽芜湖陈桥洲、安徽安庆铁板洲、湖北武汉天兴洲）水域（表2）。考虑到中华鲟为溯河洄游性鱼类，其长江种群在长江里出生，然后降河迁徙到近海大陆架海区生长，性成熟后溯河洄游到长江里进行产卵繁殖，其他时间不进行溯河洄游[3]，所以可以初步判定这3尾人工繁育中华鲟成体在长江口放流后逆流沿长江迁移的行为属于溯河洄游。虽然PAT弹出的地方不是产卵场水域（当然也并非相应个体溯河迁移的终点），也没有具体的监测证据说明其最终是否到了当前已知的葛洲坝下产卵场水域，但当前最合理的解释还是认为其最终洄游到了产卵场江段或者其认为的产卵场江段。也就是说该发现或可证伪推论1和推论2。更进一步来讲，该初步结果或可预示仔稚鱼时期经历从产卵场到海洋的降河洄游过程并非中华鲟性成熟后进行溯河洄游的必要条件。
人工繁育中华鲟性成熟个体在长江口放流后或许大多都会进行溯河洄游。从中华鲟的生活史习性来讲[3]，逆流沿长江溯河洄游的3尾大概率是性腺发育到一定阶段，比如Ⅲ期的个体。按照中国水产科学研究院长江水产研究所统计的人工繁育子一代中华鲟在蓄养条件下雄鱼最小性成熟年龄为10龄，成熟比例为3%，11龄成熟比例为8%，12龄成熟比例为13%；雌鱼最小成熟年龄为12龄，成熟比例为3%[27]。因此，10、11、12龄不分性别的个体成熟（可进行溯河洄游）比例或概率分别为1.5%、4%和8%。本研究中，放流的21尾10龄及以上中华鲟中，10龄的2尾中0尾进行溯河洄游，符合预期（＜＜1尾），11龄的5尾中0尾进行溯河洄游，符合预期（＜＜1尾），12龄的13尾中3尾进行溯河洄游，超出预期（≈1尾）。这一方面说明长江口放流个体的选择比较成功地遴选出了性腺发育比较好的个体，或者长江口培育的人工繁育中华鲟成体性成熟比例可能较长江所的略高，另一方面也说明人工繁育中华鲟性成熟个体（性腺发育至Ⅲ期）在长江口放流后可能大多都会进行溯河洄游。人工繁育中华鲟成体、亚成体长江口放流后，未性成熟（或性腺发育未至Ⅲ期）个体在长江口水域休憩调整后向海区迁移，性成熟个体（性腺发育至Ⅲ期）则溯江而上向产卵场江段溯河洄游。
3.2 人工繁育中华鲟成体长江口放流后游泳迁移的特征
人工繁育中华鲟成体长江口放流后，溯河洄游的个体主要沿长江深泓线迁移，在长江口和向海区迁移的个体则在近海大陆架上漫游。中华鲟作为底层鱼类，其游泳最大水深主要受所在水域水深限制。本研究中，在长江口和向海区迁移的个体游泳最大水深普遍较浅（图1），其主要沿近海大陆架行动，这与前人研究结果一致[24]，也符合关于中华鲟成体、亚成体在海洋生活史阶段栖息特征的经验；溯江而上的个体游泳最大水深普遍较深（图1），可以判断其主要沿深泓线行动，这符合关于中华鲟亲本溯河产卵洄游时游泳习性的预期。
长江口放流的人工繁育中华鲟成体存在周期性上浮下潜的游泳行为（图1）。先前针对水库网箱中中华鲟游泳行为的研究指出，中华鲟存在序列性的上浮下潜游泳行为特征，平均周期为2.9 h（范围为1.7~9.1 h）[28]。本研究中，在长江口和向海区迁移的个体，其上浮下潜行为周期为3~26 h，主要为4.5~20 h，大于前人的研究结果；溯江而上迁移的个体，其上浮下潜行为周期为2~8 h，主要为2~4.5 h，和前人的研究结果类似[28]。考虑到水库网箱中中华鲟游泳行为研究中，中华鲟游泳的最大水深为21.3~40.6 m[28]，本研究中溯江而上的中华鲟个体的游泳最大水深为26~42 m，在长江口和向海区迁移个体的游泳最大水深为9.5~19.5 m，结合中华鲟原始的鳔结构（需要通过吞咽空气来支撑其鼓起）[29]，在此提出假设：中华鲟游泳的上浮下潜周期长度和游泳最大水深呈负相关，即游泳最大水深越深，中华鲟所承受的水压越大，鳔内空气损耗越快，需要越频繁地上浮至水面上吞咽空气以支撑鳔的调节功能，进而呈现为上浮下潜周期越短。需要说明的是，上浮下潜游泳行为是指中华鲟在游泳过程中突然向上游动并靠近水面或跃出水面（吞咽空气）然后快速调转姿态向下潜入深水区的特定游泳行为[28]，并非所有游泳过程中的深度变化都是上浮下潜游泳行为。另外，溯江而上迁移的个体在游泳过程中存在一个长达1天多的中等深度稳定期（图1），可能指示了中华鲟在溯江过程中在某个缓流区的休憩行为，这也符合关于中华鲟亲本溯河产卵洄游时游泳习性的预期。
长江口放流的人工繁育中华鲟成体迁移所经历水域的水温特征符合长江口-近海、长江干流的水温特征。本研究中，人工繁育中华鲟成体长江口放流后，在长江口和向海区迁移的个体记录了较为明显的日内最低最高水温差异（图2），这与长江口及近海水体垂向交换较弱、水温存在分层现象相关，溯江而上迁移的个体没有较为明显的日内最低、最高水温差异（图2），这与长江干流因为径流扰动垂向交换明显以及水温不分层相关，符合预期。本研究中，6月份放流的个体记录到的最高水温总体呈上升趋势，12月放流的个体记录到的最高水温总体呈下降趋势（图2），符合预期。其中1尾2019年6月放流的个体在放流后向海区迁移的过程中记录到了最低温的异常降低（但相应的最高温没有明显变化，导致最低最高水温差也显著增大）（图2），与之相应的是游泳最大水深的不断增大（图1），说明该个体在迁移过程中可能误入了东海大陆架的近岸寒流（闽浙沿岸流），随后快速避开。
3.3 人工繁育中华鲟成体在长江口放流后的生存状态
人工繁育中华鲟成体放流后有少数出现了状态较差的问题。本研究中，2018年6月6日放流的中华鲟成体中有1个个体放流后前几天游泳最大水深维持在1 m（±（0.5~1.75）m）左右，后续游泳水深呈正弦曲线波动（图1），均不是正常个体游泳行为所具有的深度变化特征，大概可以判断其是放流后生理状况较差、不适应野外水体理化条件的个体[21]。基于当前已知的监测数据，从游泳行为来看，长江口放流的人工繁育中华鲟成体、亚成体在放流后只有11%的个体状况不佳，该比例明显低于先前针对长江中游放流中华鲟成体、亚成体的研究结果[21]。放流后出现状态不好的个体，暗示在放流前需要进一步加强对放流个体的选择和野化训练。
人工繁育中华鲟成体、亚成体长江口放流后，有一定比例的个体生长状况不佳。本研究中，有误捕后体长体重数据的7尾长江口放流中华鲟成体、亚成体，与放流前体长体重数据比较，放流后体长有增长的个体共5尾，有减小的个体共2尾（约30%），放流后体重有增长的个体共3尾，有减小的个体共4尾（约60%），并且体重减少最多的2尾体长也减小（表3）。对比体重有增长的3尾和有减小的4尾，存在年龄差异（9龄/10龄 vs 6龄）、放流年份差异（2008年/2016年 vs 2013年）、放流季节差异（前后差20~37天）、误捕季节差异、放流-误捕时间间隔差异（表3），这些差异均可能给中华鲟放流后的生长状况产生影响，但这些可能的影响并没有一个确定的负面或正面的方向。如果不考虑这些差异带来的差异性影响，将当前监测到的生长状况差异简单归为放流个体对自然生境的适应能力差异的反映，那么从生长状况来看，人工繁育中华鲟成体、亚成体长江口放流后大概有约超过30%的个体无法在半年内很好适应自然生境。该结果支持先前研究给出的人工增殖放流中华鲟能够适应海洋环境并在海洋中生存和生长的结论[24]，同时也初步给出了适应自然生境的比例（40%），考虑到必然存在的幸存者偏差，该比例应该是偏高的，但具体偏高程度有待进一步研究。
3.4 关于人工繁育中华鲟长江口放流后溯河洄游的进一步研究设想
人工繁育中华鲟成体在长江口放流后可以进行溯河洄游应该是可以确定的，但后续需要进一步开展相关研究来确认更多的细节。第一，通过人工繁育中华鲟性成熟（性腺发育至Ⅲ期）个体长江口标记放流和游泳轨迹监测（超声波标记+固定站监测、流动跟踪监测），来回答以下问题：1）这些个体放流后是直接启动溯河洄游还是在长江口及近海游荡逗留之后启动溯河洄游？2）符合两类启动溯河洄游模式的个体占比分别是多少？3）溯河洄游是否确实都以产卵场江段为最终目标？4）溯河洄游到产卵场江段的个体占总放流个体的比例是多少？第二，考虑到有研究显示红鲑（Sockeye Salmon，Oncorhynchus nerka）从孵化到入海一直在形成印痕，味觉暴露时间越长印痕越强，但在入海转换阶段印痕形成更敏感[30]，结合本研究所确认的人工繁育中华鲟成体长江口放流后进行溯河洄游的现象，可以对传统的中华鲟生殖洄游定位方法的假设进行更新，即中华鲟在入海转换阶段形成决定性的印痕，在性成熟之后根据入海时的印痕寻找到河口，然后根据水流的指引逆流上溯并刺激配子发育，在配子发育成熟时就近找合适的产卵场进行繁殖。为检验该假设，可以对长江口标记放流的人工繁育中华鲟成体、亚成体进行多年跟踪研究（产卵场江段误捕监测和分子标记监测），来确认长江口放流后入海的中华鲟成体、亚成体后续是否会洄游到产卵场江段并评估洄游到产卵场江段的个体占比。第三，考虑到长江宜昌段放流的中华鲟成体、亚成体中62.5%~73.3%个体降河通过江阴断面[31]，其沿程死亡率近乎是常数且到长江口有40%~60%的死亡率[21]，而长江口放流的中华鲟成体、亚成体在放流后短期内只有11%个体死亡，可以协调多方力量、整合多方数据，验证长江口放流是否确实能够比长江中游放流降低20%~40%的死亡率，并探究该差异是否由航运活动导致[31]。第四，考虑到放流前对中华鲟进行游泳能力训练、食性转换训练、捕食能力训练有助于缓解其放流后对水流的不适应、增强其对自然饵料的摄食意愿和捕食能力[31]，而长江口放流的中华鲟成体、亚成体中约60%个体短期内无法很好地适应自然生境，可以在放流前的2个月开始野化训练，然后结合放流后的误捕数据评估长江口中华鲟成体、亚成体野化放流后对自然生境的适应性能力，结合产卵场监测数据估算长江口中华鲟成体、亚成体野化放流对溯河洄游群体的贡献效率和贡献能力。
4 结论
增殖放流是目前能够直接对中华鲟自然种群进行维持和补充的唯一手段，为了更好更有效地开展增殖放流，急需回答未在仔稚鱼时期经历从产卵场到海洋的降河洄游过程的中华鲟性成熟后是否能够进行溯河洄游找到产卵场的问题。通过分析长江口中华鲟放流及监测数据，本研究发现：1）人工繁育中华鲟成体在长江口放流后可以进行溯河洄游，溯河洄游个体在江中的洄游行为可能受水流的引导；2）监测到的相关游泳行为和生境环境数据均符合进行溯河洄游的预期，但具体细节还需要后续研究进行确认；3）长江口放流的人工繁育中华鲟成体在长江干流的游泳行为（上浮下潜周期）与在长江口和近海（最大下潜水深不同）的有一定差异，这可能是受不同水深水压导致的鳔内空气损耗速率差异影响；4）人工繁育中华鲟成体、亚成体在长江口放流后短期内能适应自然生境，但比例可能不超过40%。
① 国务院政策例行吹风会（2024年4月2日）. https://www.gov.cn/xinwen/2024zccfh/11/.
