基于水声学探测的丹江口水库鱼类资源时空分布特征*
doi: 10.18307/2025.0333
黄耿1 ， 曹俊启2 ， 衡武警1 ， 雷欢1 ， 谈华炜2 ， 熊满堂1 ， 李晨光1 ， 陈锋1 ， 陈泽涛2 ， 憨雪莹1 ， 黄道明1
1. 水利部中国科学院水工程生态研究所，水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室，武汉 430079
2. 南水北调中线水源有限责任公司，丹江口 442700
基金项目: 国家自然科学基金项目（32403032） ； 南水北调中线水源有限责任公司科研项目（ZSY/YG-ZX(2021)007）联合资助
The characteristics of spatio-temporal distributions of fish resources in the Danjiangkou Reservoir based on hydroacoustic assessment *
Huang Geng1 ， Cao Junqi2 ， Heng Wujing1 ， Lei Huan1 ， Tan Huawei2 ， Xiong Mantang1 ， Li Chenguang1 ， Chen Feng1 ， Chen Zetao2 ， Han Xueying1 ， Huang Daoming1
1. Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem of Ministry of Water Resources, Institute of Hydroecology, Ministry of Water Resources & Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430079 , P.R.China
2. Mid-Route Source of South-to-North Water Transfer Co. Ltd., Danjiangkou 442700 , P.R.China
摘要
为了解丹江口水库鱼类时空分布特征及资源现状，分别于2022年6—9月和2023年6—9月采用水声学探测和多网目复合刺网取样相结合的方式，对丹江口水库鱼类群落进行调查。调查期间共采集鱼类5目10科53种，其中2022年采集鱼类5目10科41种，䱗（Hemiculter leucisculus）、蒙古鲌（Culter mongolicus）、银鮈（Squalidus argentatus）和似鳊（Pseudobrama simoni）为优势种；2023年采集鱼类5目10科45种，蒙古鲌、䱗为优势种。水声学探测结果表明，鱼类平均密度、规格（目标强度）、生物量均具有明显的时空异质性：时间上，2023年丹江口水库鱼类平均密度（(8779±143) ind./hm2）和生物量（(60.57±1.21) kg/hm2）均显著高于2022年（(3827±96) ind./hm2和 (37.76±0.95) kg/hm2），2023年鱼类平均目标强度（(-56.25±0.16) dB）显著小于2022年（(-55.12±0.13) dB）；水平分布上，2022年和2023年湖北库区鱼类平均密度、目标强度、生物量均高于河南库区；垂直分布上，鱼类主要集中在30 m以上水层。刺网定量采样数据与水声学探测结果基本一致：时间上，2023年全库刺网平均单位努力捕捞量高于2022年，2023年全库刺网渔获物平均全长显著小于2022年；水平分布上，2022年和2023年湖北库区刺网渔获物平均全长、单位努力捕捞量均高于河南库区。本研究首次评估了丹江口水库鱼类资源时空分布特征，结果可为水源地保护、禁渔效果评估和水库优化调度提供基础数据支撑。
Abstract
To quantify the spatiotemporal distributions and biomass of fish resources in the Danjiangkou Reservoir, the investigations of the fish assemblage were conducted by the combination of hydroacoustic detection and multi-mesh gillnet sampling between June and September 2022, and between June and September 2023. During 2022 and 2023, a total of 53 fish species were collected, belonging to 5 orders and 10 families. In 2022, a total of 41 fish species were collected, among which Hemiculter leucisculu, Culter mongolicu, Squalidus argentatus and Pseudobrama simoni were dominant. In 2023, a total of 45 fish species were collected, among which Culter mongolicu and Hemiculter leucisculu were dominant. The average densities, sizes (target strengths) and biomasses of fish assemblage from hydroacoustic data showed obvious spatial and temporal heterogeneities. In terms of temporal distributions, the average fish density ((8779±143) ind./ha) and biomass ((60.57±1.21) kg/ha) in 2023 were significantly higher than those in 2022 ((3827±96) ind./ha and (37.76±0.95) kg/ha) (P＜0.01), while the average target strength in 2023 ((-56.25±0.16) dB) was significantly lower than that in 2022 (((-55.12±0.13) dB). In terms of horizontal distributions, the average densities, target strengths, and biomasses of fish assemblage in the Hubei region were consistently higher than those in the Henan region both in 2022 and 2023. In terms of vertical distributions, fish were mainly concentrated in the water layer above 30 m. The quantitative sampling data of gillnets were consistent with the results of hydroacoustics. In terms of temporal distributions, the average value of catch per unit effort of the whole reservoir in 2023 was higher than that in 2022, while the average value of fish total length was on the contrary. In terms of horizontal distributions, the average values of fish total length and catch per unit effort of the Hubei region were all higher than those of the Henan region both in 2022 and 2023. This study evaluated the characteristics of spatial-temporal distributions of fish resources in the Danjiangkou Reservoir for the first time, and the results could provide basic data support for water source protection, fishing ban effect assessment, and reservoir optimization operation.
丹江口水库位于汉江中上游，水域横跨鄂、豫两省，是南水北调中线工程水源地，具有重要战略地位。丹江口水利枢纽于1958年开始修建，1974年初竣工。为实施南水北调中线工程，2005年9月丹江口大坝加高工程开工，2013年丹江口大坝加高工程完成，坝顶高程从162 m加高至176.6 m，正常蓄水位由初期工程的157 m提高到170 m，库容相应地由174.5亿 m3增加到290.5亿 m3，水面面积达到1050 km2 [1]。随着南水北调中线工程的完工并顺利通水，丹江口水库生态环境状况日益受到社会的广泛关注。
近年来，国家和地方政府在丹江口库区及汇流区实施了大量生态环境保护措施[2]，取缔了库区网箱养殖，退出了库湾、库汊养殖，颁布了《长江保护法》和相关禁渔措施以保护库区水质和鱼类资源。但目前丹江口水库生态系统仍面临一些因素的影响。由于大坝的修建，以及实施调水工程后水位的升高、水量的再分配，调出区水文情势发生变化，不可避免地对丹江口水库生态系统造成影响[3]。此外，目前丹江口湖北库区和河南库区仍施行不同的禁渔措施：湖北库区从2021年开始正式施行长期禁渔政策，全面禁止了生产性渔业捕捞；河南库区施行季节性禁渔政策，即除禁渔期（每年3月1日-8月31日）外，其他时段仍处于可捕状态。
鱼类群落是衡量和决定水体生态健康状况的重要指标，已广泛用于各种水体的水域生态系统评价[4]。目前关于丹江口水库鱼类的研究限于鱼类种类组成[5-8]，丹江口大坝修建对鱼类资源的影响分析[9]，库区重要经济鱼类资源及其历史变化[10]以及几种特定鱼类的生物学特征[11-14]等，对库区鱼类群落结构特征及时空差异的研究较为缺乏[3]，聚焦库区鱼类资源时空变化特征的研究未见报道。
相比传统渔获物调查方法，水声学方法具有快速高效、分辨率高、不损伤鱼体等优点，缺点是不易识别种类，因此可采用传统网具调查与水声学探测相结合的方式来全面评估鱼类群落结构和分布特征[15-17]。本研究针对丹江口水库现阶段鱼类资源现存量不明、鱼类时空分布特征不清、生态系统保护措施缺乏依据等问题，采用水声学探测和多网目复合刺网取样相结合的方式，评估丹江口水库鱼类资源时空分布特征，以期为丹江口水库水源地保护、禁渔效果评估和水库优化调度提供基础数据支撑。
1 材料与方法
1.1 研究区域
研究区域为丹江口水库（32°29′52″~33°5′13″ N，110°39′11″~111°41′55″ E）。为保证调查的全面性和代表性，多网目复合刺网取样选择湖北省十堰市郧阳（DJK1）、安阳（DJK2）、均县镇（DJK3）、杨家沟（DJK4）、龙山咀（DJK5）、土凉河（DJK6）、瓦房沟（DJK7）、丹江口坝前（DJK8），以及河南省南阳市梁家岗（DJK9）、仓房镇（DJK10）、香花镇（DJK11）、马蹬镇（DJK12）共12个采样点，涵盖湖北库区、河南库区，以及库尾、库中、库首等典型水域，详见图1和附表Ⅰ。水声学探测区域则覆盖整个丹江口水库。研究表明，水库不同类型生境鱼类分布存在较大差异[18-19]，为保证数据采集的全面性、代表性和准确性，探测路线尽量兼顾干流/敞水区和主要支流/库湾。
1.2 数据获取
1.2.1 渔获物调查
分别于2022年6—9月（其中湖北库区调查时间为6月11日-7月30日，河南库区调查时间为9月1日-9月9日）、2023年6—9月（其中湖北库区调查时间为6月18日-7月27日，河南库区调查时间为9月3日-9月10日）开展了两期鱼类群落调查工作，调查方式主要为多网目复合刺网定量采样。每期每个采样点进行3天（次）重复采样，每天（次）采样时间为18:00—次日6:00（12 h），各采样点均敷设浮网和沉网各1条，其中沉网尽量统一敷设于各采样点水深约10~20 m处的水体底层。每条多网目复合刺网高5 m，长600 m，由12种网目的网片拼接而成，每种网目长度为50 m，网目大小（拉伸长度）分别为1、2、3、4、5、6、7、8、10、12、14、16 cm。鱼类鉴定及种属划分参照文献[20-23]，个别外来鱼类（历史上在汉江流域无分布的鱼类）的物种鉴定及种属划分参考了世界鱼类数据库（https://www.fishbase.org/）。鱼类体长和体重测量分别精确到0.1 cm和0.01 g。将渔获量（数量、生物量）换算成单位努力捕捞量（数量，number per unit effort，NPUE，ind./（m2·h）；生物量，biomass per unit effort，BPUE，g/（m2·h））。
图1丹江口水库水声学探测路线及刺网采样点分布
Fig.1Routes of hydroacoustic detections and sampling sites of gillnets in the Danjiangkou Reservoir
此外，本研究还针对刺网对太湖新银鱼（Neosalanx taihuensis）捕捞效率不高的情况，通过走访当地渔政部门，以及在非禁渔期河南库区开展渔民渔获物调查，重点了解太湖新银鱼产量情况。具体方式为2022年9月-2024年3月，在淅川县香花镇、仓房镇、马蹬镇、盛湾镇等水域，通过走访当地渔政管理部门和83户（船）渔民，获取河南库区从事渔业捕捞的渔船数量、每户（船）平均年产量（重点为太湖新银鱼年产量），从而估算整个河南库区太湖新银鱼捕捞产量。
1.2.2 水声学探测
本研究开展了两期全库水声学探测，水声学探测时间分别为2022年8月17日—8月27日、2023年8月23日—9月2日（其中河南库区探测时间为8月23日—8月26日，湖北库区探测时间为8月27日—9月2日）。考虑到行船安全性，探测时间均为白天，每天探测时间为8:00-18:00。
水声学探测采用Simrad EK80型回声探测仪进行，工作频率120 kHz。换能器-3 dB波束角为7°×7°，通过不锈钢支臂固定于船身右舷，根据风浪大小调整入水深度，一般为0.5~0.8 m，并调整换能器入水角度，使波束垂直于水面发射。声学探测时功率为100 W，脉冲宽度为128 μs，脉冲发射频率3~5 pings/s。各个区域的探测均采用“之”字形路线进行走航，走航速度为1.8~2.0 m/s。根据Aglen[24]的公式计算走航覆盖率：
D=L/A
(1)
式中，L为走航总长度（km），A为探测水域的面积（km2）。2022年和2023年走航长度分别为448和431 km，走航覆盖率为13.1~13.6，远高于Algen关于水声学探测覆盖率大于6的建议[24]。GPS实时数据采用Garmin 60CS型导航仪获得，通过EK80软件实时采集GPS导航仪中的地理坐标数据，并与回声探测仪数据一起储存于笔记本电脑。
为保证数据质量，探测之前采用23 mm校正铜球按标准方法[25]进行校正。
1.3 数据处理
1.3.1 相对重要性指数
基于多网目复合刺网定量采样数据，进行鱼类Pinkas相对重要性指数（index of relative importance，IRI）[26]分析，计算公式如下：
IRI=10000(N%+W%)F%
(2)
式中，N%为群落中某一种鱼类数量与鱼类总数量的比值；W%为群落中某一种鱼类重量与鱼类总重量的比值，F%为某一种鱼类出现的采样次数占总采样次数的百分比，IRI 值＞ 1000为优势种，IRI 值在100~1000之间为重要种，IRI 值在10~100之间为常见种，IRI 值在1~10之间为一般种，IRI＜1的为少见种。
1.3.2 水声学数据处理
使用Echoview 8.0软件处理EK80程序采集的水声学原始数据。首先对回声映像进行水底自动识别，后经人工修正，将换能器下方2 m至水底的水域作为数据分析区域，同时剔除水体中明显的噪音信号。采用回声积分法Sv/TS来计算鱼类密度。鱼类目标强度（target strength，TS，dB）平均值通过单体回波检测获得，单体回波检测采用Echoview 8.0中的“split beam method 2”进行。考虑到丹江口水库存在大量的太湖新银鱼、䱗等小型鱼类，TS阈值设定在-66 dB。其他具体参数设定如下：脉冲宽度决定水平=6 dB，最小标准脉冲宽度=0.7，最大标准脉冲宽度=1.5；最大波束补偿=4 dB；短轴角度最大标准偏差=0.6°，长轴角度最大标准偏差=0.6°。
鱼类长度采用Frouzova等[27]建立的目标强度（TS，dB）与全长（L，cm）之间的回归关系式得出：
TS=23.97lg⁡(10L)-103.9
(3)
鱼类体重基于水声学和多网目复合刺网数据获得。将所有渔获物进行体重（W，g）和全长（L，cm）的关系拟合，基于水声学转换的平均全长估算平均体重[16，18]：
W=a⋅Lb
(4)
为了解丹江口水库鱼类水平分布状况，将水声学探测所得到的声学映像以200 m划分为一个单元，单独计算各单元的鱼类密度、规格和生物量。同时，取各探测单元中心的GPS位点信息，基于克里金插值法运用ArcGIS 10.2软件绘制丹江口水库鱼类密度、规格和生物量水平分布图。
为了解丹江口水库鱼类的垂直分布情况，将回声映像以5 m划分为若干个水层，分别计算每个水层的鱼类密度和生物量，然后分别计算其占比。
1.4 统计分析
不同年度或库区间鱼类密度、目标强度、生物量、单位努力捕捞量的均值比较采用Student t检验或Welch t检验进行分析：首先对数据进行正态性和方差齐性检验，若满足正态性和方差齐性，则使用Student t检验；若数据满足方差齐性但不满足正态性，则对数据进行lg转换，使其满足正态性要求，再使用Student t检验；若数据不满足方差齐性，则使用Welch t检验。水声学探测密度、生物量与刺网NPUE、BPUE的关系采用线性回归进行分析。统计分析软件为R 4.3.1，所有统计显著性水平为0.05，分析及作图涉及的主要程序包为“stats”和“ggplot2”。
2 结果
2.1 刺网渔获物组成、比例及相对重要性指数
2022—2023年多网目复合刺网取样共采集到鱼类53种，隶属5目10科（附表Ⅱ）。鲤科鱼类最多，为35种，占总物种数的66.04%；鲿科鱼类7种，占比13.21%；鳅科、鲇科、鮨科鱼类各2种，各占比3.77%；银鱼科、刺鳅科、虾虎鱼科、鳢科、鱵科鱼类各1种，各占比1.89%。太湖新银鱼、短头亮鲃（Luciobarbus brachycephalus）、锦鲤（Cyprinus carpio）、散鳞镜鲤（Cyprinus carpio var. specularis）为外来种。2022年采集到鱼类5目10科41种，䱗、蒙古鲌、银鮈和似鳊为优势种，在刺网渔获物中的数量占比分别为35.43%、17.11%、11.18%和8.58%，重量占比分别为17.91%、20.83%、2.92%和4.49%；2023年采集到鱼类5目10科45种，蒙古鲌和䱗为优势种，在刺网渔获物中的数量占比分别为29.95%和16.84%，重量占比分别为24.47%和6.26%（附表Ⅱ）。
2.2 鱼类时间分布格局
2.2.1 水声学探测结果
水声学探测结果表明，2022年丹江口水库各区域鱼类密度在0~32563 ind./hm2之间，平均密度为（3827±96）ind./hm2；2023年丹江口水库各区域鱼类密度在0~100000 ind./hm2之间，平均密度为（8779±143）ind./hm2。年际上，2023年鱼类密度显著高于2022年（P＜0.01）（表1）。
水声学上用鱼类目标强度分布来代表鱼体大小，因此鱼类目标强度分布可以反映水体中鱼类大小组成情况。2022年和2023年两次调查均表明丹江口水库以小型鱼类居多（图2）。2022年平均目标强度为-55.12 dB（对应体长约为10.84 cm），小于-60 dB（对应体长约为6.8 cm）的鱼类个体占鱼类个体总数的76.85%；2023年平均目标强度为-56.25 dB（对应体长约为9.72 cm），小于-60 dB的鱼类个体占鱼类个体总数的83.00%。年际上，2023年鱼类目标强度显著低于2022年（P＜0.05）（表1）。
图2基于水声学探测的丹江口水库鱼类目标强度分布
Fig.2TS distributions of fish in the Danjiangkou Reservoir based on hydroacoustic detections
根据渔获物调查结果，拟合得到2022年、2023年鱼类全长-体重关系式分别为：
2022 年: W=0.0059L3.1142
(5)
2023 年: W=0.0064L3.1055
(6)
根据水声学探测数据和公式（4）、（5），推算丹江口水库2022年鱼类平均体重分别为9.87 g，各区域鱼类生物量在0~13499 kg/hm2之间，鱼类平均生物量为（37.76±0.95）kg/hm2；2023年鱼类平均体重约为6.90 g，各区域鱼类生物量在0~9577 kg/hm2之间，鱼类平均生物量为（60.57±1.21）kg/hm2。年际上，2023年鱼类生物量显著高于2022年（P＜0.01）（表1）。
2.2.2 刺网调查结果
丹江口水库2023年刺网渔获物的NPUE和BPUE分别为（0.0042±0.0004）ind./（m2·h）和（0.29±0.04）g/（m2·h），均高于2022年的（0.0021±0.0002）ind./（m2·h）和（0.27±0.03）g/（m2·h）；2023年刺网渔获物全长为（16.2±0.1）cm，显著小于2022年的（18.4±0.1）cm（P＜0.01），和水声学探测结果一致（表1）。
表1基于水声学探测的鱼类密度、规格（目标强度）、生物量与基于刺网的渔获物全长、单位努力捕捞量的时间格局
Tab.1 Temporal patterns of fish densities, sizes (target strengths) and biomasses based on hydroacoustic detections and fish total length, NPUE and BPUE based on gillnet catches in the Danjiangkou Reservoir
*表示差异显著（P＜0.05），**表示差异极显著（P＜0.01）。
2.3 鱼类空间分布格局
2.3.1 水声学探测结果
丹江口水库鱼类分布在空间上也存在差异。2022年湖北库区鱼类密度（（4618±101）ind./hm2）、目标强度（（-54.79±0.18）dB）、生物量（（50.29±1.10）kg/hm2）均显著高于河南库区（（2851±87）ind./hm2、（-55.83±0.21）dB、（22.74±0.69）ind./hm2）；2023年湖北库区鱼类密度（9233±247）ind./hm2）、目标强度（（-56.19±0.15）dB）、生物量（（66.29±1.87）kg/hm2）也均高于河南库区（（8368±215）ind./hm2、（-56.38±0.19）dB、（54.62±1.13）kg/hm2）（图3~5、表2）。
图3基于水声学探测的丹江口水库2022年（a）和2023年（b）鱼类密度水平分布
Fig.3Horizontal distributions of fish densities in 2022 (a) and 2023 (b) in the Danjiangkou Reservoir based on hydroacoustic detections
图4基于水声学探测的丹江口水库2022年（a）和2023年（b）鱼类目标强度水平分布
Fig.4Horizontal distributions of fish target strengths in 2022 (a) and 2023 (b) in the Danjiangkou Reservoir based on hydroacoustic detections
丹江口水库鱼类在垂直方向上也体现一定的变化特征。总体而言，随着深度的增加，2022年和2023年丹江口水库鱼类密度、生物量均呈逐渐降低的趋势。2022年和2023年鱼类密度主要分布在20 m以上水层，分别占鱼类总密度的88.62%和84.10%；鱼类生物量主要分布在30 m以上水层，分别占鱼类总生物量的85.29%和85.90%（图6）。
2.3.2 刺网调查结果
2022年丹江口水库湖北库区刺网渔获物全长、NPUE和BPUE分别为（19.0±0.2）cm、（2.21±0.18）×10-3 ind./（m2·h）和（0.28±0.09）g/（m2·h），均略高于河南库区的（17.2±0.2）cm、（1.96±0.27）×10-3 ind./（m2·h）和（0.27±0.02）g/（m2·h）；2023年湖北库区刺网渔获物全长、NPUE和BPUE分别为（17.1±0.1）cm、（4.38±0.49）×10-3 ind./（m2·h）和（0.35±0.04）g/（m2·h），均高于河南库区的（14.0±0.1）cm、（3.70±0.42）×10-3 ind./（m2·h）和（0.18±0.04）g/（m2·h），与水声学探测结果一致（表2）。
图5基于水声学探测的丹江口水库2022年（a）和2023年（b）鱼类生物量水平分布
Fig.5Horizontal distributions of fish biomasses in 2022 (a) and 2023 (b) in the Danjiangkou Reservoir based on hydroacoustic detections
图6基于水声学探测的丹江口水库鱼类密度（a）和生物量（b）垂直分布
Fig.6Vertical distributions of fish densities (a) and biomasses (b) in the Danjiangkou Reservoir based on hydroacoustic detections
3 分析与讨论
3.1 鱼类种类组成
现状方面，本研究在全库范围内共调查到鱼类5目10科53种，多于2017年调查到的25种[8]、2018—2019年调查到的33种[3]和2018—2019年调查到的46种[28]。以上其他研究调查到的绝大部分种类在本研究中都有采集，能够一定程度上反映当前丹江口水库的鱼类组成现状。丹江口水库目前以䱗、蒙古鲌、似鳊、银鮈、贝氏䱗、大鳍鱊、鲫、太湖新银鱼、红鳍原鲌等喜静缓水鱼类和广适性鱼类为主，同时鱼类群落在库区不同水域呈现同质化趋势[3，8]。此外，2018—2019年采集到的大口黑鲈（Micropterus salmoides）、斑点叉尾鮰（Ictalurus punctatus）、革胡子鲇（Clarias gariepinus）等外来鱼类[3，28]，在本研究没有调查到，但采集到太湖新银鱼、短头亮鲃、锦鲤、散鳞镜鲤等外来种，主要为渔业引种、养殖逃逸和放生活动所致。其中，太湖新银鱼作为一年生鱼类，极易定殖并形成种群。丹江口水库从1998年引入太湖新银鱼，至2008年已形成了3000 t资源量和2000 t起捕产量的规模效益[13]。本研究通过渔民渔获物调查和走访淅川县渔政管理部门，估算2022年、2023年丹江口水库河南库区太湖新银鱼年平均捕捞量分别达300和600 t。因此，本研究虽考虑了太湖新银鱼等小个体鱼类，调查网具中最小网目拉伸长度仅为1 cm，但对太湖新银鱼的捕捞效率仍较低，刺网渔获物中太湖新银鱼的数量、生物量仍偏低。
表2基于水声学探测的鱼类密度、规格（目标强度）、生物量与基于刺网的渔获物全长和单位努力捕捞量的空间格局
Tab.2 Spatial patterns of fish densities, sizes (target strengths) and biomasses based on hydroacoustic detections and fish total length, NPUE and BPUE based on illnet catches in the Danjiangkou Reservoir
*表示差异显著（P＜0.05），**表示差异极显著（P＜0.01）。
历史变化方面，本研究采集鱼类种类数高于1957—1958年（建坝前）调查到的43种，低于1986—1987年（建坝后）调查到的67种[6]和2013—2014年（丹江口大坝加高后、高水位运行前）调查到的61种[7]（附表Ⅲ）。建坝前汉江、丹江及其支流上游江段多峡谷、险滩、岩洞，且水流湍急，当时采集到的长江鲟、鯮、吻鮈、铜鱼等喜流水性鱼类以及鳗鲡等洄游性鱼类在本阶段调查中未发现。丹江口水库蓄水后，建坝蓄水显著改变了丹江口水库部分水体原有的水体环境条件，䱗、蒙古鲌、似鳊、银鮈和大鳍鱊等适应静缓水的鱼类迅速增殖；但另一方面，汉江、丹江上游库段仍有一定流速，特别是在每年6月以后的洪水期，水流陡增[6]，这些水生态条件仍适合许多流水性鱼类生长、繁殖。因此，相比于1957—1958年的调查结果，1986—1987年喜静缓水性鱼类大幅增多，但流水性鱼类依旧有较大比重，鱼类物种丰富度较高。在丹江口大坝加高（2012年）后和高水位运行（2014年）[29]前，2013—2014年仍可调查到鳤、铜鱼、圆筒吻鮈、吻鮈等喜流水性鱼类[7]。而在本研究中，随着丹江口大坝加高和高水位运行，库区面积进一步增加，进一步改变了库区鱼类群落结构，导致库区喜流水性鱼类进一步减少，广适性鱼类及喜静缓水性鱼类种类及丰度大幅增加（附表Ⅱ和附表Ⅲ）。
3.2 鱼类时间分布格局
水声学探测结果表明，整体上2023年鱼类密度和生物量分别是2022年的2.29和1.60倍（表1）；局部方面，除均县镇部分库湾、支流等少数水域外，其他大部分区域鱼类密度和生物量均为2023年高于2022年（图3、图5）。刺网取样中，整体上2023年NPUE、BPUE分别是2022年的1.95倍、1.07倍（表1）；局部方面，除DJK7、DJK8外的10个采样点NPUE均为2023年高于2022年（附图Ⅰ），6个点位（DJK1、DJK2、DJK4、DJK5、DJK11）BPUE均为2023年高于2022年（附图Ⅱ）。两种调查方法均表明丹江口水库鱼类资源量增长明显，这可能得益于库区及周边近年来采取的一系列保护措施，如湖北库区全年禁渔、河南库区季节禁渔及鱼类增殖放流等。但水声学评估的密度和资源量增长幅度高于刺网调查结果，原因可能是多方面的：首先，水声学探测和刺网取样均为抽样调查，但水声学进行了高覆盖率的走航探测，相比于刺网设置12个采样点位进行采样，抽样程度更高；其次，水声学探测为快速高效地进行走航并主动发射、接收声波，根据声波反射特征来评估鱼类资源量及分布[30]，相比于刺网被动取样，受偶然性和网具选择性的影响相对更小；最后，水声学探测和刺网调查时间不完全一致，可能也导致了两种方法评估的鱼类资源增长幅度不同。
鱼类规格方面，2023年水声学和刺网评估结果均小于2022年，综合上述鱼类密度、生物量（水声学探测）和NPUE、BPUE（刺网渔获物）变化情况，发现2022—2023年鱼类资源恢复过程中鱼类大量增殖，小个体鱼类数量和比例有较大幅度增加。而刺网渔获物平均全长均高于同时期水声学探测结果，这与绝大部分研究结果一致，即相比于刺网取样，水声学探测的选择性和偶然性更低[15，31-32]。本研究中，水声学探测目标强度阈值设置为-66 dB（换算全长约为4 mm），对鱼类规格评估较为全面；而刺网对小个体鱼类（尤其是全长小于8 mm的个体）的捕捞效率较低。
值得注意的是，渔民渔获物调查还表明丹江口水库太湖新银鱼种群规模存在较明显的年际波动，2023年河南库区捕捞量约为2022年的2倍。庞大的太湖新银鱼种群会通过捕食、种间竞争、破坏栖息地和传播疾病等方式简化食物链，影响本地物种和水生生态系统[33-34]；更为直观的是太湖新银鱼可通过下行级联效应影响水质：太湖新银鱼主要以浮游动物为食，其种群爆发会对浮游动物形成较大的牧食压力，使得大型浮游动物匮乏，进而可能导致藻类大量繁殖，水质下降[35-36]。鉴于其可能带来的生态环境影响，仍需加强对太湖新银鱼种群的持续监测，并加强对太湖新银鱼种群的控制，目前较有效的控制措施为人为捕捞。研究表明丹江口水库太湖新银鱼存在两个繁殖群体，即春宗繁殖群体（1—5月，产卵高峰期在3—4月）和秋宗繁殖群体（9—10月），以春群为主，秋群繁殖个体数量较少[13-14]。目前河南库区捕捞期为9月-次年2月，对春群的控制强度弱。建议相关行政管理部门“因鱼施策”，在禁渔期（3—8月）也加强对太湖新银鱼的定向捕捞，以有效地控制丹江口水库太湖新银鱼的种群规模。
3.3 鱼类空间分布格局
水平分布方面，水声学探测和刺网取样结果均表明，2022年和2023年湖北库区鱼类密度、规格、生物量均高（大）于河南库区，主要原因可能是两库区之间禁渔政策的不同：湖北库区施行全年禁渔政策，河南库区施行季节禁渔政策，导致湖北库区鱼类规格和资源量高于河南库区。此外，不同库区鱼类资源动态也存在一定差异：刺网调查结果显示，湖北库区2023年鱼类NPUE和BPUE分别为2022年的1.98和1.25倍，河南库区则分别为1.89和0.67倍（表2），表明在尽量排除太湖新银鱼种群（刺网对太湖新银鱼捕捞效率低）后，2022—2023年河南库区不仅NPUE增长比例低于湖北库区，BPUE甚至呈现降低趋势，以上研究结果与洞庭湖、鄱阳湖、向家坝水库等其他水域的研究结论一致，全年禁渔对鱼类资源量的恢复作用明显[37-39]；而与刺网结果相反，水声学数据（包含太湖新银鱼种群探测结果）显示，湖北库区2023年鱼类密度和生物量分别为2022年的2.00和1.32倍，河南库区则分别为2.94和2.40倍（表2），2022—2023年河南库区鱼类资源量增长比例高于湖北库区，进而导致库区之间鱼类资源量差距缩小（2022年湖北库区鱼类密度和生物量分别为河南库区的1.62和2.21倍，2023年则分别为1.10和1.21倍），结合太湖新银鱼产量调查结果及鱼类规格时空变化情况，推测原因之一是库区太湖新银鱼种群波动（2023年种群规模大于2022年），减少了两库区之间鱼类资源量的差距。
此外，本研究也进一步比较了刺网调查和水声学探测结果在水平分布上的一致性或差异性。在库区尺度上，刺网调查结果和水声学探测数据总体趋势一致（表2）；而在局部（样点）尺度上，线性回归结果表明，二者也呈显著正相关（图7），即在水声学探测的鱼类密度或生物量较高的区域，刺网NPUE或BPUE通常也较高（图3、图5、附图Ⅰ、附图Ⅱ）。目前，国内开展的类似方法学比较研究较少，但国外有许多研究与本文结果类似：即使传统调查方法相较于水声学具有较高的偶然性和选择性，但统一化、标准化的传统采样数据往往与水声学结果呈显著正相关[15，40-42]。尽管总体趋势为显著正相关，本研究在部分时段的部分点位，水声学和刺网调查结果差别也较大，例如，2023年DJK8点位（丹江口坝前）水声学探测的鱼类密度较高，但刺网NPUE很低（图3、图7a、附图Ⅰ），这可能主要源于鱼类被刺网捕获的偶然性、刺网的选择性和调查时间的不同；2022年DJK12点位（马蹬镇）水声学探测的鱼类生物量不高，但刺网BPUE异常高（图4、图7b、附图Ⅱ），主要原因是当时捕捞到鲢鳙鱼群，即刺网捕捞的偶然性。本研究还表明，相比于水声学探测的鱼类密度和刺网调查获得的NPUE关系（图7a），水声学探测的鱼类生物量和刺网BPUE的正相关性（图7a）更高，其主要原因可能是刺网的选择性，导致本研究渔获物中损失了较多数量的小个体鱼类（如太湖新银鱼）；但由于小个体鱼类较轻，渔获物重量损失则相对较小。
垂直分布方面，丹江口水库鱼类资源主要分布在30 m以上水层，且密度、生物量总体随着水深的增加而降低，原因主要有两方面：一方面，夏季水体中上层的水温、光照、溶解氧和饵料生物等环境因子较适合鱼类栖息[18，43-44]；另一方面，丹江口水库以䱗、蒙古鲌、太湖新银鱼等适应静缓流的中上层鱼类居多，导致中上层鱼类密度、生物量较高。
3.4 鱼类资源保护与管理建议
1）优化库区渔政管理措施。丹江口水库跨鄂、豫两省，涉及多个行业管理部门，管理方法不统一、管理体制碎片化。此外，违禁钓具、密眼网、电鱼等违禁渔具渔法并不鲜见，库区偷捕、滥捕现象仍时有发生。因此，建议有关部门适时调整、优化和统一现有管理体制和方法；加强相关部门的执法力度，严格限制捕捞时间、捕捞网具、捕捞方式、起捕规格等；加强对外来鱼类的管理和控制。
图7各采样点刺网NPUE和BPUE与水声学探测的鱼类资源量（刺网采样点方圆3 km内平均值） 的关系（阴影部分表示95%置信区间）
Fig.7Relationships between NPUE and BPUE of gillnets and fish resources estimates of hydroacoustics (average values within 3 km from each gillnet sampling site) in the sampling sites (Envelopes around regression lines represent the 95% confidence intervals)
2）开展鱼类增殖放流及效果评估。针对汉江中上游梯级建设、南水北调中线工程和人为捕捞等因素对库区鱼类资源的影响，在库区实施科学鱼类增殖放流，以优化库区鱼类群落结构，促进鱼类资源恢复；同时开展增殖放流效果评估工作，以及时调整、优化放流措施。
3）开展汉江上游梯级联合生态调度及库尾鱼类早期资源救护。在鱼类繁殖期，开展以安康电站为基础，结合旬阳、蜀河、白河、孤山梯级电站的联合生态调度，以满足丹江口库尾以上汉江干流产漂流性卵鱼类产卵繁殖的水文、水环境条件；并针对汉江库尾可能存在的受精卵漂流孵化流程不足问题，开展卵苗救护措施研究。
3.5 不足和展望
本研究主要基于水声学探测数据，评估了2022—2023年丹江口水库鱼类资源的时空变化特征，并探讨了禁渔政策差异和太湖新银鱼种群波动等因素对丹江口水库鱼类资源时空分布特征的可能影响。本研究充分认识到，影响鱼类资源的因素是复杂多样的（例如2022年库区低水位可能也对鱼类资源产生了影响），本文结论及相关分析有待进一步开展持续监测和验证，以及深入开展鱼类资源变动的影响机制研究，进而为丹江口水库鱼类资源保护和生态系统管理提供科学依据。
目前，水声学探测已被广泛应用于各类型水体的鱼类资源量评估。在生物量评估过程中，本研究使用的是Frouzova等[27]建立的欧洲鲤科鱼类全长-目标强度理论关系式进行的转换，因丹江口水库以鲤科鱼类为主，且笔者前期对比了几种常用的理论关系式，发现Frouzova等建立的理论关系式可能更适用于长江中游水库[18]，但在丹江口水库中是否确实如此，仍不得而知。因此，下一步应加强研究和建立适用于于中国内陆水体的、准确度和适用性更广的目标强度-鱼类体长理论关系式。此外，水声探测虽然具有快速高效、不破坏生物资源、提供高分辨率数据等优点，但其局限性之一是难以识别种类，因此有必要将声学探测与传统调查方法相结合[15，42]，以全面评估鱼类群落特征。
最后，本研究也表明，即使刺网取样等传统调查方法存在一定偶然性和网具选择性，但若采用统一化、标准化的调查方法，尽量减少人为和系统误差，在一定时空尺度上也可提供良好的鱼类相对丰度信息。目前，欧洲已建立了标准化的刺网调查方法（BS EN 14757）[45]，白敬沛等[3]前期运用欧标网目的刺网对丹江口水库鱼类群落进行了调查，但实际调查过程中发现，欧标网目对大规格鱼类的捕捞效率较低，不适用于丹江口水库等水体，因此本研究对刺网网目进行了一定改进。综上所述，中国亟需建立一套科学和标准化的鱼类调查采样方法，以提高不同研究之间调查监测数据的时空可对比性，更好地为科学研究和管理决策提供技术支撑。
4 结论
1）水声学探测结果表明，丹江口水库鱼类密度、规格（目标强度）、生物量均具有明显的时空异质性：时间上，2023年全库鱼类平均密度和生物量均显著高于2022年，2023年全库鱼类平均目标强度显著小于2022年；水平分布上，2022年和2023年湖北库区鱼类平均密度、目标强度、生物量均高于河南库区；垂直分布上，鱼类主要集中在30 m以上水层。
2）刺网定量采样数据与水声学探测结果基本一致：时间上，2023年全库刺网平均单位努力捕捞量高于2022年，2023年全库刺网渔获物平均全长显著小于2022年；空间上，2022年和2023年湖北库区刺网渔获物平均全长、平均单位努力捕捞量均高于河南库区。局部样点尺度上，刺网鱼类丰度和水声学探测的鱼类资源量也呈现显著正相关。
3）初步推断禁渔政策差异（湖北库区长年禁渔、河南库区季节禁渔）和太湖新银鱼种群波动可能是导致丹江口水库鱼类资源增长以及库区差异的重要原因，但库区鱼类资源变化趋势及其影响因素仍需开展持续监测和研究。
5 附录
附表Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和附图Ⅰ、Ⅱ见电子版（DOI：10.18307/2025.0333）。
图1丹江口水库水声学探测路线及刺网采样点分布
Fig.1Routes of hydroacoustic detections and sampling sites of gillnets in the Danjiangkou Reservoir
图2基于水声学探测的丹江口水库鱼类目标强度分布
Fig.2TS distributions of fish in the Danjiangkou Reservoir based on hydroacoustic detections
图3基于水声学探测的丹江口水库2022年（a）和2023年（b）鱼类密度水平分布
Fig.3Horizontal distributions of fish densities in 2022 (a) and 2023 (b) in the Danjiangkou Reservoir based on hydroacoustic detections
图4基于水声学探测的丹江口水库2022年（a）和2023年（b）鱼类目标强度水平分布
Fig.4Horizontal distributions of fish target strengths in 2022 (a) and 2023 (b) in the Danjiangkou Reservoir based on hydroacoustic detections
图5基于水声学探测的丹江口水库2022年（a）和2023年（b）鱼类生物量水平分布
Fig.5Horizontal distributions of fish biomasses in 2022 (a) and 2023 (b) in the Danjiangkou Reservoir based on hydroacoustic detections
图6基于水声学探测的丹江口水库鱼类密度（a）和生物量（b）垂直分布
Fig.6Vertical distributions of fish densities (a) and biomasses (b) in the Danjiangkou Reservoir based on hydroacoustic detections
图7各采样点刺网NPUE和BPUE与水声学探测的鱼类资源量（刺网采样点方圆3 km内平均值） 的关系（阴影部分表示95%置信区间）
Fig.7Relationships between NPUE and BPUE of gillnets and fish resources estimates of hydroacoustics (average values within 3 km from each gillnet sampling site) in the sampling sites (Envelopes around regression lines represent the 95% confidence intervals)
表1基于水声学探测的鱼类密度、规格（目标强度）、生物量与基于刺网的渔获物全长、单位努力捕捞量的时间格局
表2基于水声学探测的鱼类密度、规格（目标强度）、生物量与基于刺网的渔获物全长和单位努力捕捞量的空间格局
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