摘要
群落结构和分布格局是群落生态学研究的核心问题之一。为了解三峡库区支流鱼类群落现状和分布格局，2020—2021年对三峡库首的香溪河、袁水河和青干河3条支流的鱼类群落进行调查，运用嵌套模型探讨了鱼类群落的分布格局。在三峡库首3条支流共采集到鱼类60种，隶属于7目13科44属，均以短颌鲚（Coilia brachygnathus）、似鳊（Pseudobrama simoni）和贝氏䱗（Hemiculter bleekeri）等为优势种。季节上，3条支流短颌鲚、似鳊和贝氏䱗等优势种的相对丰度在夏季高于秋季（袁水河似鳊除外）。空间上，支流河口江段短颌鲚、似鳊和飘鱼（Pseudolaubuca sinensis）等相对丰度较高，而下游江段短颌鲚、贝氏䱗和达氏鮊（Culter dabryi）等相对丰度较高。Cluster分析和NMDS分析表明，三峡库首3条支流鱼类群落的季节变化大于空间变化。SIMPER分析显示，鱼类群落结构不同季节组间相异性为49.7%，主要贡献种为短颌鲚和似鳊，贡献率分别为17.5%和15.8%。嵌套模型分析显示，三峡库首香溪河、袁水河和青干河3条支流鱼类群落呈现显著的季节嵌套性分布格局，秋季鱼类群落是夏季鱼类群落的子集；空间上，夏季鱼类群落嵌套性分布显著，秋季不显著。
Abstract
Community structure and distribution patterns are among the core issues in community ecology research. To understand the current status and distribution patterns of fish communities in the tributaries of the Three Gorges Reservoir, a survey of fish communities in the Xiangxi River, Yuanshui River, and Qinggan River, the three tributaries at the head of the Three Gorges Reservoir, was conducted from 2020 to 2021. A nested model was applied to explore the distribution patterns of the fish communities. A total of 60 fish species belonging to 7 orders, 13 families, and 44 genera were collected in the three tributaries at the head of the Three Gorges Reservoir. The dominant species in the three tributaries were Coilia brachygnathus, Pseudobrama simoni, and Hemiculter bleekeri. Seasonally, the relative abundance of dominant species such as Coilia brachygnathus, Pseudobrama simoni, and Hemiculter bleekeri was higher in summer than in autumn (except for Pseudobrama simoni in the Yuanshui River). Spatially, the relative abundance of species such as Coilia brachygnathus, Pseudobrama simoni, and Pseudolaubuca sinensis was higher in the estuary sections. In comparison, the relative abundance of Coilia brachygnathus, Hemiculter bleekeri, and Culter dabryi was higher in the downstream sections. Cluster and NMDS analysis indicated that the seasonal changes in fish communities in the three tributaries at the head of the Three Gorges Reservoir were greater than spatial changes. The SIMPER analysis showed that the dissimilarity between different seasonal groups of fish community structure was 49.7%, with the main contributing species being Coilia brachygnathus and Pseudobrama simoni, contributing 17.5% and 15.8%, respectively. Nested model analysis revealed a significant seasonal nested distribution pattern in the fish communities of the Xiangxi River, Yuanshui River, and Qinggan River at the head of the Three Gorges Reservoir, with the fish community in autumn being a subset of that in summer; spatially, the nested distribution of fish communities was significant in summer but not in autumn.
群落结构和分布格局是群落生态学研究的核心问题之一。通过寻找不同群落中的普适结构特征，如周转（turnover）和嵌套性（nestedness）等，可以揭示不同群落中通用的物种共存机制。物种周转格局主要由于不同群落间物种的替换导致的，而嵌套格局则由于群落间物种丰富度的不同造成的[1]。群落的嵌套性分布格局指物种匮乏的群落组成是物种较丰富的群落组成的子集[2-3]。这种分布现象最早发现于岛屿内鸟类群落组成[4]，如今在越来越多的生物群落中得到发现，如昆虫[5-6]、菌根微生物[7]和底栖生物[8]等。嵌套格局的生态学意义也成为生态学研究的中心任务：在物种水平，嵌套性有助于减小生物间的竞争，促进物种的共存，增加生物多样性；在群落水平，嵌套性则可以提高其稳定性，降低外界干扰对群落的胁迫。群落的嵌套性分布以及物种与环境间的互作关系影响着群落组成、多样性及生态功能特征，嵌套模型的建立可以更加简洁直观地展示各个群落的相互关系，已经成为生态学和保护生物学的关注热点[9-10]。然而，国内对于水生生物嵌套性的研究多集中于底栖动物[11-12]和浮游生物[13]，河流鱼类群落嵌套性的研究还比较缺乏[14-15]。
三峡位于长江上游，地理条件优越，拥有丰富的鱼类资源，曾是许多珍稀和特有鱼类的栖息地。三峡水库的形成，阻隔了鱼类洄游，改变了河流生境特征（如水深、流速等），对三峡库首的鱼类群落结构和多样性产生了显著影响[16]。库首支流的生境也发生了变化，其中支流下游受三峡库区水位周期性变化的影响最为显著，其鱼类资源也将发生改变。而近些年来，对长江三峡鱼类的研究多集中于干流鱼类群落的种类组成、物种多样性和功能多样性中[17-18]，对于支流鱼类群落的研究报道较少[19]。香溪河、袁水河和青干河位于湖北省西北部，是距离三峡大坝距离最近的3条支流，其中香溪河是三峡库区坝首最长的支流。三峡工程建设后，三峡水库大约在每年夏季6月蓄水至145 m，在秋季10月蓄水至175 m，三峡水库的周期性水位波动导致库首区域的水生态环境经历了快速而显著的变化。通过探究水文环境变化导致的整体生境变化对物种组成以及群落结构的影响，可以了解生物群落对环境的适应机制，以深入研究生境动态变化对生物群落结构和分布格局的影响。
本研究于2020—2021年以三峡库首的香溪河、袁水河和青干河3条支流的下游江段为研究区域，通过不同季节的调查，研究鱼类群落的时空格局和嵌套性分布，旨在探讨：（1）三峡库区水位周期性变化影响下库首支流下游鱼类群落现状；（2）鱼类群落是否存在嵌套性分布，若存在嵌套性分布，其潜在驱动因素如何？研究结果将有助于了解三峡库区鱼类群落结构和嵌套性分布格局，为鱼类资源保护和生物多样性管理提供科学依据，也可为长江十年禁渔效果评估提供数据支撑。
1 材料和方法
1.1 鱼类和环境因子调查
2020年5月-2021年11月对三峡库首的香溪河、袁水河和青干河3条支流下游的鱼类群落进行了野外调查采样（表1）。三峡水库的运行调度导致库区支流不同江段具有不同的水文特征，支流的河口江段常年为静缓流水，下游江段季节性出现静缓流水和流水状态的变化，因此在每条支流的河口和下游江段各设一个调查站点，包括香溪河的河口江段（X1）和峡口镇江段（X2），袁水河的胡家坡江段（X3）和水田坝乡江段（X4），青干河的沙镇溪镇江段（X5）和白洋坪江段（X6）（图1）。基于三峡库区季节水文变化和鱼类活动规律，调查选择在夏季和秋季进行。
表1三峡库首3条支流鱼类调查时间和江段
Tab.1 The survey time and sites of fish in the three tributaries at the head of the Three Gorges Reservoir
图1三峡库首3条支流调查站点分布
Fig.1Sampling sties in the three tributaries at the head of the Three Gorges Reservoir
鱼类群落调查使用多网目复合刺网和地笼。复合刺网由1.0、1.6、2.0、2.5、3.1、4.0、4.8、6.0、7.5、8.5、11.0、12.5 cm共12种不同网目的刺网拼接而成，每个网目的刺网长2.5 m，高3 m，总长30 m。地笼网目为1.2 cm，长18 m。在采样期间，每日设置3张刺网和2套地笼，网具每日重复使用，刺网平均放置时间为12 h（下午6—7点至次日早晨6—7点），地笼放置时间为24 h。每个站点持续调查10天。
采集鱼类后，对其进行分类、计数和称重。物种鉴定主要参考《四川鱼类志》[20]。对于疑难物种，生物学性状测量后取肌肉样品用95%酒精保存，带回实验室进行分子鉴定和进一步的物种形态鉴定，另用10%福尔马林溶液保存鱼类标本。在鱼类调查的同时，对各江段的环境因子进行调查，包括水温、水深、河宽、溶解氧、pH、透明度、氧化还原电位及电导率等。使用Google Earth测量各江段与长江干流的距离。
1.2 群落结构分析
对鱼类生活水层、水流习性、产卵类型及食性等生态类型进行分析[20]。用鱼类物种有无数据构建一个原始矩阵，采用等级聚类（非加权的组平均法，UPGMA）的分类方法和非度量多维标度排序（non-metric multidimensional scaling，NMDS）构建分类图和NMDS平面图。以数量百分比代表相对丰度，将相对丰度≥10%的物种定义为优势物种，运用相似性分析（analysis of similarity，ANOSIM）对不同江段鱼类群落结构的差异显著性进行检验。使用相似性百分比分析（similarity of percentage analysis，SIMPER）计算不同鱼类对组间相异性的平均贡献率，并且将贡献率≥3%的种类定义为主要特征种[21]。
1.3 嵌套分布格局分析
将鱼类物种有无数据作为原始矩阵，对三峡库区库首三条支流鱼类群落结构进行嵌套分析。嵌套分析使用BINMATNEST（binary matrix nestedness temperature calculator）软件，基于计算矩阵温度T的方法来量化嵌套程度。T=0℃，表示完全嵌套；T=100℃，表示完全随机。使用软件自带的零模型（null model）随机产生1000个矩阵对输入矩阵进行显著性检验[22]。采用Spearman相关分析来分析嵌套格局的影响因素。经BINMATNEST计算重排后的物种和地点排序称嵌套序列（nested ranking）。将嵌套序列分别与各项环境因子进行Spearman相关分析，检验各环境因子对嵌套结构是否有显著影响[23]。
1.4 数据和统计分析
运用Excel 2019收集和整理鱼类丰度和生态类型数据。Cluster、 NMDS、 ANOSIM检验、SIMPER分析通过Primer6.0软件完成[24]。Spearman相关性分析通过IBM SPSS Statistics 25.0软件完成。
2 结果
2.1 种类组成
2020—2021年在三峡库首香溪河、袁水河和青干河3条支流6个江段共采集到鱼类9245尾，隶属于7目13科44属60种（附表Ⅰ），其中鲤形目种数最多，包括3科33属44种，占总种数的73%；其次为鲈形目，包括4科4属6种，占总种数的10%；鲇形目包括2科2属5种，占总种数的8%；鲱形目包括2科3属3种，占总种数的5%；其余的颌针鱼目和鲟形目各1科1属1种。香溪河采集到鱼类53种，袁水河采集到41种，青干河采集到40种。夏季采集到鱼类53种，秋季采集到42种。
季节上，各支流不同季节相对丰度大于3%的鱼类有15种（表2），库首3条支流夏季和秋季均以短颌鲚（Coilia brachygnathus）、似鳊（Pseudobrama simoni）和贝氏䱗（Hemiculter bleekeri）为优势物种。3条支流短颌鲚、似鳊和贝氏䱗等优势种的相对丰度在夏季高于秋季（袁水河似鳊除外）。
表2三峡库首3条支流不同季节鱼类相对丰度
Tab.2 The relative abundance of fish in the three tributaries at the head of the Three Gorges Reservoir during different seasons
空间上，各江段相对丰度大于3%的鱼类有16种。河口江段如香溪河河口江段、胡家坡江段和沙镇溪镇江段均以短颌鲚、似鳊和飘鱼为优势种。下游江段峡口镇江段、水田坝乡江段和白洋坪江段以短颌鲚、贝氏䱗、翘嘴鲌（Culter alburnus）和达氏鮊（Culter dabryi）等鱼类为优势种（图2）。香溪河河口江段短颌鲚和似鳊占优势，相对丰度分别为42.3%和24.1%。胡家坡江段飘鱼、似鳊和短颌鲚占优势，相对丰度分别为33.4%、16.5%和12.5%。沙镇溪镇江段短颌鲚和飘鱼占优势，相对丰度分别为24.6%和15.1%。峡口镇江段短颌鲚、达氏鮊和贝氏䱗占优势，相对丰度分别为40.4%、19.0%和12.6%。水田坝乡江段短颌鲚、瓦氏黄颡鱼（Pelteobagrus nitidus）和贝氏占䱗优势，相对丰度分别为24.4.%、18.5%和14.9%。白洋坪江段短颌鲚、贝氏䱗和䱗（Hemiculter leucisculus）占优势，相对丰度分别为17.8%、12.4%和10.8%。
2.2 群落结构
根据等级聚类分析可知，库首3支流鱼类群落相同季节内鱼类群落比较相似，分为夏季和秋季两大群组，NMDS排序的胁强系数（stress）为0.151（图3）。ANOSIM分析结果表明，鱼类群落结构不同季节间存在差异，季节变化大于空间变化（Global R=0.13，P=0.07）。
图2三峡库首3条支流不同江段鱼类组成比例
Fig.2The proportion of fish composition in different sections of the three tributaries at the head of the Three Gorges Reservoir
图3三峡库首支流鱼类群落空间结构等级聚类图和NMDS 排序图（S表示夏季；A表示秋季；数字1~6对应采样点1~6）
Fig.3Hierarchical clustering diagram and NMDS ranking diagram of fish community in the three tributaries at the head of the Three Gorges Reservoir (S is for summer, A is for autumn; Numbers 1-6 correspond to sampling sites 1-6)
SIMPER分析结果表明，夏季和秋季鱼类群落结构的组间相异性为49.7%，引起不同季节鱼类群落结构差异的主要特征种有10种，为短颌鲚、似鳊、贝氏䱗、飘鱼、翘嘴鲌、蛇鮈、䱗，光泽黄颡鱼、瓦氏黄颡鱼和张氏䱗。其中短颌鲚、翘嘴鲌和瓦氏黄颡鱼等肉食性鱼类秋季的平均相对丰度（21.0%、7.4%和2.3%）低于夏季（27.1%、7.7%和5.2%），而似鳊、飘鱼、蛇鮈和䱗等杂食性鱼类秋季的平均相对丰度（16.2%、9.5%、5.8%和4.7%）高于夏季（15.0%、1.8%、1.2%和2.9%）（表3）。
表3三峡库首3条支流夏季和秋季组间差异贡献率较大物种*
Tab.3 Main characteristic species of dissimilarity in the three tributaries at the head of the Three Gorges Reservoir in summer and autumn
*U：中上层；L：中下层；B：底层；R：流水性；N：静缓流性；AD：粘性卵；DR：漂流性卵；DE：沉性卵；P：浮性；O：杂食性；C肉食性。
2.3 嵌套性分布格局
2.3.1 季节性嵌套格局
嵌套分析结果表明，三峡库首支流2个季节6个江段鱼类群落的分布矩阵温度为30.33℃，零模型的结果表明随机分布矩阵温度为（60.00±4.52）℃，实际分布矩阵与随机分布矩阵之间具有显著性差异（P＜0.01），说明三峡库首溪河、袁水河和青干河3条支流鱼类群落呈现显著性的嵌套性分布，具有明显的季节性嵌套格局（图4a），秋季鱼类群落是夏季鱼类群落的子集。
在三峡库首3条支流调查到的60种鱼类中，有7种鱼类在夏、秋季6个江段均有分布，分别为短颌鲚、似鳊、贝氏䱗、达氏鮊、翘嘴鲌、蛇鮈和瓦氏黄颡鱼。经过嵌套分析，有22种为异质性分布物种（图4b）。其中夏季特有的异质性物种有3种，分别为胭脂鱼（Myxocyprinus asiaticus）、长江鲟（Acipenser dabryanus）和棒花鱼（Abbottina rivularis）。秋季特有的异质性物种有5种，分别为宽鳍鱲（Zacco platypus）、圆筒吻鮈（Rhinogobio cylindricus）、斑鳜（Pseudobagrus emarginatus）、吻鮈（Squalidus argentatus）和岩原鲤（Acheilognathus chankaensis）。
2.3.2 空间性嵌套格局
嵌套分析结果表明，三峡库首3条支流夏季鱼类群落的分布矩阵温度为26.44℃，零模型的结果表明随机分布矩阵的温度为（47.20±5.96）℃，实际分布矩阵与随机分布矩阵之间具有显著性差异（P＜0.01），说明三峡库首3条支流夏季鱼类群落空间嵌套性分布显著，袁水河和青干河鱼类群落是香溪河鱼类群落的子集（图5a）。三峡库首3条支流秋季鱼类群落的分布矩阵温度为51.66℃，随机分布矩阵温度为（47.89±8.02）℃，实际分布矩阵与随机分布矩阵之间具有显著性差异（P＞0.05），说明三峡库首3条支流秋季鱼类群落空间嵌套性分布不显著（图5b）。
2.4 嵌套分布格局与环境因子的关系
嵌套序列与环境因子（附表Ⅱ）的Spearman相关性分析结果显示，在夏季的嵌套格局中，水深与嵌套序列显著负相关（r=-0.943，P=0.002），表明一定程度上较深的水体有助于鱼类群聚；透明度与嵌套序列显著正相关（r=0.754，P=0.042）。而反映物种迁入或迁出的距干流距离参数未显示出显著的相关性（距干流距离: r=0.143，P=0.394）。水温、河流宽度、溶解氧、pH、电导率和氧化还原电位等环境因子与空间上嵌套序列的相关性不显著（图6）。
3 讨论
3.1 三峡库首支流鱼类群落结构特征
本研究显示，三峡库首3条支流鱼类群落夏季和秋季各江段的优势种以短颌鲚、贝氏䱗和似鳊等偏好静缓流的小型鱼类为主。三峡水库建成蓄水前，香溪河、袁水河和青干河等支流为自然流水生境，建成后支流下游变为静缓流水生境，使得静缓流性鱼类成为主要优势物种，这与王佳成等的研究结果一致[19]。
图4（a）三峡库首3条支流鱼类的时空分布矩阵（横、纵轴数值表示总出现数，下同）； （b）矩阵最大化排序后的异质性物种
Fig.4(a) Spatial and temporal distribution matrix of fish in the three tributaries at the head of the Three Gorges Reservoir (The values on the horizontal and vertical axes indicate the total number of occurrences, the same below) ; (b) Idiosyncratic species after maximal order of matrix
鱼类群落结构季节性变化受生境环境和鱼类摄食、越冬和繁殖等生命活动的共同影响[25]。在本研究中，三峡库首3条支流各江段鱼类群落结构均表现出较大的季节变化，这是由于鱼类物种和丰富度与水温、水深等环境因子有很强的关联性[26]。引起不同季节鱼类群落结构差异的主要贡献种中，杂食性鱼类秋季相对丰度增加。这是因为夏季光照充足、水温较高，为鱼类提供了丰富的饵料生物资源[27]。然而，随着秋季天气逐渐变冷，鱼类饵料逐渐减少，相同食性的鱼类种间竞争加剧。在此情况下，似鳊、飘鱼等杂食性鱼类通过改变食物结构来适应环境，使得秋季相对丰度增加[28-29]。值得注意的是，本研究调查的江段位于支流下游，可能未能全面反映整个支流的鱼类群落状况，未来研究将扩展至上游和中游，以获得更全面的群落结构信息。
3.2 三峡库首支流鱼类群落嵌套分布格局
嵌套分布格局是生物群落重要的分布格局，如今国内外在海洋和河流等连续性水域鱼类等水生生物研究中均有发现[30-31]。本研究中三峡库首支流鱼类群落存在显著性的季节性嵌套分布格局，这是因为受不同季节水文环境（如水位、水温等）和鱼类生命活动（如摄食、运动等）的影响，夏季和秋季鱼类群落间物种丰富度产生差异[25]。各样点物种丰富度差异沿着某一梯度呈现出有序排列，拥有较少物种的秋季鱼类群落是拥有较多物种的夏季鱼类群落的子集，使库首支流鱼类群落呈现出季节性嵌套分布格局[32]。
空间嵌套分布格局表明夏季香溪河河口江段和峡口镇江段鱼类群聚、物种丰富，这可能是由于香溪河流域整体生境更适宜，河流水位较深，鱼类资源丰富[19]。而青干河水田坝乡江段鱼类物种较少，这是由于该江段处于支流上游和下游交汇处，河道狭窄水位较浅，鱼类栖息生境和所需资源较为匮乏[33]。秋季的空间嵌套分布格局不显著可能是由于3条支流下游江段都处于水库消落带，秋季水位上升后各江段水体环境相似。而不同群落生境的多样性是影响其嵌套性分布的重要因素，较少的样点和较小的尺度可能会降低对嵌套性的估计，导致支流流域鱼类群落结构秋季空间嵌套性不显著[34]。
图5三峡库首3条支流鱼类空间分布矩阵（a：夏季；b：秋季）
Fig.5Spatial distribution matrix of fish in the three tributaries at the head of the Three Gorges Reservoir (a: Summer; b: Autumn)
图6嵌套序列与环境因子的Spearman相关性分析（*：P＜0.05；**：P＜0.01；***：P＜0.001）
Fig.6Spearman correlation analysis of nested sequences and environmental factors
在三峡库首3条支流夏季和秋季各江段均有分布的鱼类为短颌鲚、贝氏䱗和似鳊等常见种，这是由于它们具有广泛的分布范围和生态位宽度，是群落常见的优势物种。嵌套的异质性反映生态学过程和格局在分布上的不均匀性及其复杂性[35]，而引起库首三条支流下游流域嵌套的异质性鱼类物种中，如胭脂鱼和长江鲟等鱼类，可能是由于增殖放流的个体被捕捞[36]，造成的物种嵌套分布格局的异质性。
3.3 环境因子对嵌套分布格局的影响
栖息生境环境因子对物种的分布具有重要影响[37]，本研究中，水深和透明度是影响三峡库首3条支流下游江段鱼类群落空间嵌套的重要因素。透明度常用来表示水体的营养状态，影响浮游动植物和底栖生物群落的发展，间接影响以此为饵料来源的鱼类群落[38]。香溪河透明度低与营养物质悬浮和浮游生物数量增加有关。夏季水位稳定且高温，藻类生长增殖快，为浮游生物提供了丰富的生境和食物来源，适合鱼类索饵和生长，成为鱼类群聚的重要区域[39]。在本研究中，环境因子中反映物种迁入或迁出的距干流距离参数未显示出显著的相关性，鱼类具有高的扩散能力，使得不同群落间更加均质化，则说明空间上，嵌套格局的形成与物种的迁入和迁出无显著相关。
季节上的嵌套格局是由于栖息环境在资源维度和空间维度季节性的改变会对群落的演变起到确定性的作用[40]。此外不同季节鱼类生活习性发生变化可能是导致季节嵌套的一个原因[41]。虽然在空间嵌套分布格局中水温与嵌套序列没有显著性相关，这可能是由于空间尺度较小，但在季节上，水温的差异变化影响鱼类活动和摄食习性。夏季鱼类的摄食和运动往往集中于傍晚到凌晨，进入秋季，随着水温的逐渐下降，鱼类可能会选择在日照较强的中午时段进行摄食和运动[42]，而鱼类调查的时间主要集中于夜间，可能导致秋季调查时获得较少的物种而形成季节嵌套格局。
3.4 鱼类保护和管理
本研究显示，香溪河是库首支流鱼类的主要集聚区，具有重要的生态价值。因此，建议将其列为优先保护和管理的对象，加强对支流生境的修复。调查发现高水位对鱼类有群集作用，而香溪河上游建有数量众多的小型水电站，电站取水导致部分江段出现断流现象[43]。建议评估并优化这些水电站的运行，恢复河流的自然生境，以促进鱼类资源多样性的恢复。此外，建议加强对外来鱼类的评估和防控。三峡水库蓄水后出现生态位空缺，使得外来鱼类增加，如短颌鲚已成为香溪河的优势种之一[19]。因此，应对外来种进行跟踪监测，做到提前预警和防控，避免对本地生态系统造成破坏。
4 结论
1）2020—2021年在库首香溪河、袁水河、青干河3条支流6个江段共采集到鱼类60种，隶属于7目13科44属，其中鲤形目种数最多，包括3科33属44种。
2）引起不同季节鱼类群落结构差异的主要特征种中短颌鲚、翘嘴鲌和瓦氏黄颡鱼等肉食性鱼类秋季平均相对丰度低于夏季，而似鳊、飘鱼、蛇鮈和䱗等杂食性鱼类秋季平均相对丰度高于夏季。
3）三峡库首溪河、袁水河和青干河3条支流鱼类群落呈现显著的季节性嵌套分布格局，秋季鱼类群落是夏季鱼类群落的子集。夏季鱼类群落空间嵌套性分布显著，袁水河和青干河鱼类群落是香溪河鱼类群落的子集。
4）水深和透明度是影响三峡库首3条支流鱼类群落空间嵌套的重要因素。
5 附录
附表Ⅰ、Ⅱ见电子版（DOI：10.18307/2025.0332）。
