云贵高原典型贫营养深水湖浮游植物群落结构时空特征及其环境驱动因子*
doi: 10.18307/2025.0313
鲍乾1,2 ， 贺海波3 ， 唐皓1,2 ， 唐小燕1,2 ， 李秀双1,2 ， 丁洋1,2 ， 赵敏3
1. 四川师范大学，西南土地资源评价与监测教育部重点实验室，成都 610101
2. 四川师范大学地理与资源科学学院，成都 610101
3. 中国科学院地球化学研究所，环境地球化学国家重点实验室，贵阳 550002
基金项目: 国家自然科学基金项目（42307351） ； 西南土地资源评价与监测教育部重点实验室开放基金项目（TDSYS202309） ； 环境地球化学国家重点实验室开放基金项目（SKLEG2024208）联合资助
Spatial and temporal characteristics of phytoplankton community structure and their driving environmental factors in a typical oligotrophic deepwater lake on the Yunnan-Guizhou Plateau *
Bao Qian1,2 ， He Haibo3 ， Tang Hao1,2 ， Tang Xiaoyan1,2 ， Li Xiushuang1,2 ， Ding Yang1,2 ， Zhao Min3
1. Key Laboratory of Land Resources Evaluation and Monitoring in Southwest (Sichuan Normal University), Ministry of Education, Chengdu 610101 , P.R.China
2. School of Geography and Resource Science, Sichuan Normal University, Chengdu 610101 , P.R.China
3. State Key Laboratory of Environmental Geochemistry, Institute of Geochemistry, Chinese Academy of Sciences, Guiyang 550002 , P.R.China
摘要
浮游植物作为水体中的主要初级生产者，是水生生态系统中的重要生物组分，对水环境变化具有指示作用。由于高原贫营养深水湖水生生态系统较为脆弱，浮游植物对环境的变化更为敏感。为探究云贵高原典型贫营养深水湖泸沽湖浮游植物群落结构时空特征及其与环境因子的关系，本研究于2023年的4个季节分别对泸沽湖草海、普洛村、洛水村、达祖村和女神湾湖区（不同湖区对应不同土地利用类型）的湖水理化性质和浮游植物种类、细胞密度及群落结构等进行了调查。结果显示，泸沽湖水体整体处于贫营养状态，湿地近岸的草海湖区总磷（TP）、总氮（TN）、硝态氮（NO-3-N）等营养盐浓度显著高于其他湖区。本研究共鉴定出浮游植物8门119种，种类数和细胞密度最多的均为硅藻门。浮游植物优势种为5门15种，以硅藻门和蓝藻门为主；其中，脆杆藻（Fragilaria sp.）为春季和秋季关键优势种，锥囊藻（Dinobryon sp.）为夏季关键优势种。各湖区浮游植物群落Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数普遍较低，表明泸沽湖浮游植物群落结构较为简单，对外部和内部环境变化的抵抗能力较弱。Pearson相关性分析表明，泸沽湖叶绿素a和浮游植物细胞密度的主要环境影响因子为TN、TP和NO-3-N；冗余分析表明，浮游植物关键优势种的主要环境驱动因子为水温、TN、NO-3-N、氨氮（NH3-N）和溶解态磷（DP）；而Mantel检验分析显示，Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数分别与TN、NO-3-N、DP呈极显著或显著正相关。综上，NO-3-N、TN、TP和DP可能在驱动泸沽湖浮游植物生物量和群落结构变化中发挥着关键作用。本研究揭示了不同土地利用类型下典型高原贫营养深水湖泸沽湖浮游植物群落结构的时空分布特征及驱动因素，能够为该类型湖泊的保护和管理提供科学支撑。
Abstract
Phytoplankton, as the leading primary producer in the water, is an essential component of the aquatic ecosystem and has a significant indicative effect on changes in the aquatic environment. The aquatic ecosystems of plateau oligotrophic deepwater lakes are more fragile, and the phytoplankton in the lakes are more sensitive to changes in the environment. To investigate the spatial and temporal characteristics of the phytoplankton community structure in Lake Lugu, a typical oligotrophic deepwater lake in Yunnan-Guizhou Plateau, and its relationship with environmental factors, the present study investigated the physicochemical properties of the lake water and the phytoplankton species, cell densities, and community structure in the lake of Caohai, Puluo Village, Luoshui Village, Dazu Village, and the Goddess Bay under five land-use types in four seasons of 2023, respectively. The results showed that the water of Lake Lugu as a whole was in a nutrient-poor state, and the concentration of nutrient, such as total phosphorus (TP), total nitrogen (TN), and nitrate nitrogen (NO-3-N) in the Caohai near the shore of the wetland was significantly higher than that in the other lake areas. A total of 119 phytoplankton was identified in 8 phyla, and the Bacillariophyta had the highest number of species and cell density. The dominant species of phytoplankton were 15 species from 5 phyla, dominated by Bacillariophyta and Cyanophyta; among them, Fragilaria sp. was the key dominant species in spring and autumn, and Dinobryon sp. was the key dominant species in summer. The Shannon-Wiener diversity index, Margalef richness index, Simpson dominance index, and Pielou evenness index of the phytoplankton communities in each lake area were generally low, indicating that the structure of the phytoplankton community in Lake Lugu is relatively simple, and the resistance to external and internal environmental changes is weaker. Pearson's correlation analysis indicated that the main environmental influence factors of chlorophyll-a and phytoplankton cell density were TN, TP and NO-3-N, and redundancy analysis indicated that the main environmental drivers of key dominant species of phytoplankton were water temperature, TN, NO-3-N, NH3-N and DP, while Mantel test analysis showed that Shannon-Wiener diversity index, Margalef richness index and Pielou evenness index were highly significant or significantly positively correlated with TN, NO-3-N, and DP, respectively. In summary, NO-3-N, TN, TP, and DP may play a key role in driving the changes in phytoplankton biomass and community structure in Lake Lugu. This study revealed the spatial and temporal distribution characteristics and driving factors of the phytoplankton community in Lake Lugu, a typical plateau oligotrophic deepwater lake, under different land uses, which can provide scientific support for the protection and management of this type of lake.
浮游植物作为水体中的主要初级生产者，是水生态系统的重要生物组分，对保持水域生态系统平衡、物质循环与能量流动具有十分重要的作用[1]。浮游植物广泛存在于湖泊和河流等水体中，其生长周期短、对环境变化敏感的特点使其群落组成和分布对水环境变化具有指示作用[2]。通常而言，影响浮游植物群落结构和分布的因子众多，但主要分为生物因素（如浮游动物和食植鱼类的捕食等）和非生物因素（如温度、光照和营养盐等）[3]。对东部湖库和云贵高原湖泊的研究表明，水体温度和营养盐氮、磷是驱动内陆水体浮游植物分布和群落结构变化的主要环境影响因子[4-5]。随着流域中人类活动的增强，输入到湖泊中的营养物增多，水体富营养化的风险也更高，部分藻类过量繁殖，浮游植物群落结构发生改变，使得水生生态系统的稳定性和水环境质量受到严重威胁[6]。当前环境因子驱动浮游植物群落结构变化的研究主要集中于富营养化后的浅水湖泊或水库，对高原贫营养深水湖泊的相关研究较少[7-8]。高原贫营养深水湖在我国云贵高原和青藏高原分布广泛，是高原湖泊群的重要组成部分。然而由于对环境变化敏感，高原贫营养深水湖生境脆弱，一旦被破坏后治理困难[9-10]。因此，研究典型高原贫营养深水湖泊水体浮游植物群落结构的时空变化规律及其主要环境影响因子，可以推动此类型湖泊流域的综合治理和水体富营养化的防治。
泸沽湖位于云南省宁蒗县和四川省盐源县交界，是中国第三大深水湖泊，也是典型的高原贫营养湖泊[11]。该湖为云南省和四川省共同管理，其水环境状态对跨省协同管理在湖泊资源保护、水污染防治中的实践具有重要指示意义[12]。泸沽湖为云贵高原湖泊群中水质较好的湖泊之一，但近年来随着湖泊周围土地利用格局的变化以及内部营养盐的释放，部分湖区出现了富营养化趋势[9，13]。随着水体营养水平的变化，水体浮游植物群落一般也会有所改变[14]。2012年，董云仙等[15]对泸沽湖浮游植物进行了初步研究，结果表明水体浮游植物以硅藻和绿藻为主，湖泊生态系统处于良性循环状态，但部分近岸湖湾水体在人类活动影响下营养盐浓度快速增加。黄朔等[16]于2020年对泸沽湖浮游生物多样性及垂直变化规律进行研究发现，湖泊水体出现了优势群，小转板藻（Mougeotia parvula）、克洛脆杆藻（Fragilaria crotonensis）为主要优势类群；同时，研究也提出由于人为干扰及水质变化，蓝藻门主要水华种类微囊藻属（Microcystis）开始出现。此外，由于泸沽湖东南的草海湿地大型沉水植物分布广泛，底泥和沉水植物腐烂所释放的营养盐已成为整个湖区氮、磷污染的主要来源之一[17]。近年来，泸沽湖流域耕地面积和湖泊水域面积逐年减少，林地和建设用地面积逐年增加，草地面积先减后增，土地利用格局发生了巨大变化[18]。土地利用类型的变化势必会影响湖区的水环境质量，而水体中的浮游植物与各水环境因子之间有着密切关联。对不同土地利用类型下湖区浮游植物群落结构以及驱动浮游植物群落结构特征变化的关键水环境因子进行研究，能够为揭示土地利用类型调控泸沽湖浮游植物群落结构和水质的内在过程提供科学依据。
本研究于2023年对泸沽湖水环境状态，包括水化学参数、营养状态以及浮游植物生物量、优势种和群落结构进行了冬（1月）、春（4月）、夏（7月）、秋（10月）4个季节的调查，并使用多元统计分析方法分别研究了泸沽湖水环境因子和富营养状态的时空差异，运用Pearson相关性分析、冗余分析（RDA）和基于Spearman的Mantel检验分析等方法，探讨了浮游植物生物量、优势种和群落结构多样性参数的主要环境驱动因子，以期为泸沽湖的富营养化防治提供理论依据，并为典型高原贫营养深水湖泊水环境保护和水生生态系统评价提供重要的科学支撑。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
泸沽湖（27°41′~27°45′N，100°51′~100°55′E）位于云南省和四川省交界处的横断山脉腹地，海拔为2690.8 m，是云南省海拔最高的深水湖泊。泸沽湖系高原断层溶蚀陷落湖，水域面积50.1 km2，平均水深40.3 m，南北长9.5 km，东西宽5.2 km，湖泊主要补给方式为降雨，唯一出口为东岸的盖祖河，属半封闭类型[11]。泸沽湖流域为温带季风气候，年平均气温为12.7℃，年平均降水量为920 mm，6—10月为雨季，1—5月为旱季；湖泊周围广泛覆盖着石灰岩，为典型的喀斯特湖[19]。湖泊周围土地利用类型丰富，湖泊东岸主要为森林植被，东南岸为草海湿地，南岸农业用地较多，西岸和北岸建筑用地分布广泛[20]。
1.2 样点布设
本研究在泸沽湖共布设了15个样点（图1），分别对应湖岸不同的土地利用类型。其中，S1、S2、S3为草海（CH）湿地湖区；S4、S5、S6为普洛村（PLC）农地近岸湖区；S7、S8、S9为洛水村（LSC）居住和商业用地近岸湖区；S10、S11、S12为达祖村（DZC）居住用地近岸湖区；S13、S14、S15为女神湾（NSW）林地近岸湖区。
图1泸沽湖采样点设置
Fig.1Sampling sites in Lake Lugu
1.3 样品采集与分析
根据泸沽湖的气候特征，本研究分别于2023年的1月（冬季）、4月（春季）、7月（夏季）、10月（秋季）对湖泊表层水体进行现场监测并采集水质和浮游植物样品。
水体理化因子监测和分析：水温（WT）、pH、电导率（EC）、溶解氧（DO）、浊度（TUR）使用WTW3630多参数水质仪现场测定，透明度（SD）由塞氏盘测定，碱度（HCO-3）和钙离子（Ca2+）分别由Meck公司相应的试剂盒现场滴定，水体CO2浓度依据WT、pH和HCO-3数据由Phreeqc软件计算得出；水体营养盐样品使用100 mL棕色玻璃瓶采集，带回实验室后采用荷兰SKALAR SAN++连续流动注射分析仪测定总氮（TN）、总磷（TP）、硝态氮（NO-3-N）、氨氮（NH3-N）、溶解态磷（DP）浓度；叶绿素a（Chl.a）、高锰酸盐指数（CODMn）参照《水和废水监测分析方法》[21]测定，总有机碳（TOC）由Elementar总有机碳分析仪测定。
浮游植物采集和鉴定：现场使用25#浮游生物网在水下0.5 m处，按“∞”路线反复拖拽，随后将采集的藻类收集于50 mL离心管中，用4%的甲醛固定，作为定性样品；定量样品使用1 L聚乙烯瓶采集，现场加入15 mL鲁哥试剂固定，带回室内后采用虹吸法浓缩至30 mL，装入离心管中。浮游植物定性和定量样品带回实验室后采用目镜视野法鉴定，取0.1 mL摇匀的浓缩液样品放入计数框中，在400倍光学显微镜下计数，细胞数在300以上，该样品至少计数2片，取其平均值作为最终结果，根据细胞浓缩倍数换算为每升水样中的细胞数（cells/L），该细胞数即为浮游植物细胞密度[22]。
1.4 数据处理
依据我国《湖泊（水库）富营养化评价方法及分级技术规定》，本研究选取 TP、TN、SD、CODMn和Chl.a进行相关加权综合，采用综合营养状态指数（TLI（Σ））对水体营养状态等级进行评估[14]。浮游植物多样性评价采用 Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数[23]。优势种根据各个物种优势度（Y）值确定，Y≥0.02的种类归为优势种[3]。本研究基础数据的统计分析和绘图用Excel和Origin 2022完成，对水体理化因子数据进行正态分布和方差齐性检验，运用SPSS 19.0进行因素间的方差分析，比较其季节差异的显著性。依托优势藻类细胞密度数据，运用Canoco 5.0软件先进行除趋势对应分析（detrended correspondence analysis，DCA）（优势藻类细胞密度数据采用lg（x+1）方法进行量纲化处理），经过蒙特卡洛置换检验后，采用冗余分析（RDA）进一步探究优势浮游植物与环境因子的相关性[4]。最后，为了确定水体物理化参数与浮游植物群落参数之间的相关性，使用R软件中的“linkET”包的mantel_test（）函数进行基于spearman的Mantel检验分析[24]。
2 结果
2.1 泸沽湖水体理化因子与水质营养状态
2.1.1 水体理化因子
从表1可以看出，泸沽湖WT的变化范围为8.7~22.1℃，4个季节存在显著差异（P＜0.05）；水体pH值为6.97~8.66，季节差异不显著。水体DO和EC的变化范围分别为4.24~8.33 mg/L和217~240 μS/cm，夏、秋季显著低于冬、春季。水体SD值介于0.5~18 m之间，秋季显著高于夏、冬、春季。从不同土地利用类型来看，湿地近岸的草海湖区的WT在夏、秋季显著低于其他湖区，pH、DO和SD在4个季节均显著低于其他湖区，而林地近岸湖区女神湾的SD显著高于其他湖区，农地近岸湖区普洛村、商业用地近岸湖区洛水村和居住用地近岸湖区达祖村的WT、pH和DO普遍不存在显著差异（P＞0.05）（附图Ⅰ）。
水体HCO-3浓度范围为2.05~2.25 mmol/L，季节性差异不显著（P＞0.05）；水体CO2浓度介于0.12~6.84 mg/L之间，冬季最高，春季最低。水体营养盐TN、TP、NO-3-N、NH3-N、DP变化范围分别为0.04~0.29 mg/L、0.01~0.15 mg/L、0~0.26 mg/L、0~0.07 mg/L和0~0.14 mg/L，TN、TP、DP和NO-3-N皆为春季最高，夏、秋季较低，NH3-N和DP均为夏季低。水体CODMn、TOC和Chl.a分别介于0.86~5.77 mg/L、1.33~10.14 mg/L和0.21~8.44 μg/L之间，CODMn、TOC为夏季最高，Chl.a为春季最高。依据《地表水环境质量标准》（GB 3838—2002），泸沽湖湖水普遍为Ⅰ或Ⅱ类，水质良好。从不同土地利用类型来看，湿地近岸湖区草海水体的TN、TP、NO-3-N和DP浓度普遍显著高于其他湖区，农地近岸湖区普洛村次之，商业用地近岸湖区洛水村、居住用地近岸湖区达祖村和林地近岸湖区女神湾相近；普洛村湖区水体NH3-N浓度在春、夏和秋季显著高于其他湖区，冬季草海湖区水体NH3-N浓度显著高于其他湖区（P＜0.05）。草海湖区水体CODMn在夏、秋和冬季显著高于其他湖区，洛水村、达祖村和女神湾3个湖区差异不显著（P＞0.05）（图2）。
2.1.2 水体综合营养状态
运用TLI（Σ）对水体进行了评估，结果见图3。水体TLI（Σ）介于13.42~45.99之间，普遍处于贫营养状态，夏季略高于其他季节。草海和普洛村湖区水体TLI（Σ）在春、夏季显著高于其他湖区；草海水体在秋、冬季显著高于其他湖区（P＜0.05），在夏、秋、冬季处于中营养状态。洛水村、达祖村和女神湾湖区水体全年维持在贫营养状态。
表1泸沽湖水环境参数的季节变化（平均值±标准差）*
Tab.1 Seasonal variation of water environmental parameters in Lake Lugu (Mean±SD)
* 同一行上标不同字母代表差异显著，显著性水平α=0.05。
2.2 泸沽湖浮游植物群落结构特征
2.2.1 浮游植物物种组成
2023年泸沽湖共鉴定出浮游植物8门119种，种类最多的为硅藻门（49种，占总种类数的41.18%），其次为绿藻门（37种，31.09%）、蓝藻门（13种，10.92%）、裸藻门（8种，6.72%）、甲藻门（4种，3.36%）、隐藻门（4种，3.36%）、金藻门（3种，2.52%）、黄藻门（1种，0.85%）（图4a）。种类数总体表现为夏季最多（77种），其次是春季、秋季，冬季最低（17种）。此外，相较于其他季节，蓝藻门的种类数在夏季有所增加。
从浮游植物各门类相对细胞密度（图4b）来看，硅藻门相对细胞密度在春（52.42%）、秋（44.74%）和冬（33.21%）季较高；蓝藻门相对细胞密度在春季最高（36.51%），细胞密度为8.31×103 cells/L；金藻门相对细胞密度在夏季最高（40.28%），细胞密度为1.25×105 cells/L。浮游植物中相对细胞密度最低的为黄藻门（0.04%），但仅在春季东岸的草海湖区发现，细胞密度为6.01×102 cells/L。
2.2.2 Chl.a、浮游植物细胞密度及相对细胞密度的时空分布
泸沽湖东南部草海湖区的Chl.a在各季节均显著高于其他湖区（P＜0.05），最高为春季（8.44 μg/L）；其次为东南农地占主导的普洛村湖区，同样为春季出现最大值（3.12 μg/L）；居民用地和商业用为主的洛水村湖区、达祖村湖区和林地为主的女神湾湖区Chl.a均较低，变化范围为0.25~1.24 μg/L。4个季节中，最大Chl.a值普遍出现在春季，秋季和冬季均较低（图5a）。
不同湖区浮游植物细胞密度的时空分布（图5b）与Chl.a趋势基本一致。细胞密度最高的为春季草海湖区（75.12×104 cells/L），其次为春季的普洛村（56.54×104 cells/L）和洛水村（37.50×104 cells/L）湖区。此外，达祖村和女神湾湖区各季节细胞密度均较低，变化范围为0.33×104~1.70×104 cells/L。综合来看，草海湖区各季节细胞密度显著高于其他湖区（P＜0.05），其次为普洛村湖区，洛水村、达祖村和女神湾湖区差异较小，春季为各湖区细胞密度最高的季节。
各湖区的浮游植物相对细胞密度也存在时空差异（P＜0.05）（图5c）。草海湖区全年以蓝藻门为主，相对细胞密度为44.44%~72.12%，春季最高；其他湖区硅藻门普遍占据主导地位，尤其是春季和秋季，在春季洛水村、普洛村、达祖村和女神湾湖区分别为80.04%、92.60%、88.36%和94.66%，在秋季洛水村、普洛村和达祖村湖区分别为85.29%、62.54%和94.66%。此外，夏季洛水村、普洛村、达祖村和女神湾湖区金藻门的相对细胞密度较高，分别为56.80%、52.52%、62.75%和65.23%。
图2泸沽湖各样点营养盐的时空分布特征 （同一季节上标不同字母代表不同湖区的各营养指标差异显著，显著性水平α=0.05）
Fig.2Characteristics of spatial and temporal distribution of nutrient salts at each sampling site in Lake Lugu
2.2.3 浮游植物群落多样性指数
从季节上看，泸沽湖各湖区浮游植物群落的Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数均为冬季略高于其余季节，Margalef丰富度指数为春季略高于其他季节。从湖区位置来看，草海湖区浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数在春、夏和秋季显著较高，变化范围为2.08~2.54；各湖区Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数表现出相近的特征，春季草海湖区和普洛村湖区普遍高于其他湖区，其余湖区差异不显著（P＞0.05）。此外，在春、夏和秋季草海湖区Margalef丰富度指数显著高于其他湖区（P＞0.05），冬季达祖村湖区为各湖区各季节的最低值（0.62）（图6）。
2.2.4 浮游植物优势种
本次调查中泸沽湖各湖区浮游植物优势种共鉴定出5门15种，其中硅藻门最多（6种）；其次为蓝藻门（4种）、绿藻门（3种）；隐藻门和金藻门各1种（表2）。从季节上看，冬季优势藻种类最多，共8种；其次是春季和夏季，均为5种；秋季最少，为4种。硅藻门脆杆藻（Fragilaria sp.）在季节间分布最为广泛，春、秋和冬季均出现。从优势度指数来看，金藻门锥囊藻（Dinobryon sp.）和硅藻门脆杆藻最高，锥囊藻出现在夏季（0.398）和秋季（0.144），而脆杆藻主要出现在春季（0.425）和秋季（0.407）。此外，具有产藻毒素能力的铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）仅在春季为优势藻，且主要分布于草海湖区。
图3泸沽湖各样点综合营养状态指数的季节变化 （同一季节上标不同字母代表不同湖区综合营养状态指数差异显著，显著性水平α=0.05）
Fig.3Seasonal changes in the integrated trophic state index at each sampling site in Lake Lugu
图4泸沽湖浮游植物种类数（a）及相对细胞密度（b）的季节变化
Fig.4Seasonal changes of phytoplankton species (a) and relative cell density (b) in Lake Lugu
2.3 浮游植物与环境因子的相关性分析
2.3.1 浮游植物物种数量特征与环境因子的相关性分析
运用Pearson相关分析对泸沽湖浮游植物物种数量特征（各门类细胞密度、Chl.a、总细胞密度）与环境因子的关系进行研究，结果见图7。春季，Chl.a与CO2呈极显著正相关关系（P＜0.01），总细胞密度与TN和NO-3-N呈极显著正相关关系（P＜0.01）（图7a）。夏季，Chl.a与TN、TP 和CO2呈极显著正相关关系（P＜0.01），总细胞密度与TN、TP呈显著正相关关系（P＜0.05）（图7b）。秋季，Chl.a与CO2呈显著正相关关系（P＜0.05），总细胞密度与TP和DP呈极显著正相关关系（P＜0.01）（图7c）；冬季，绿藻门、硅藻门细胞密度和总细胞密度与NH3-N和DP呈显著正相关关系（P＜0.05），金藻门细胞密度与NO-3-N呈显著正相关关系（P＜0.05）（图7d）。从全年来看，硅藻门细胞密度分别与DP和NO-3-N呈显著（P＜0.05）和极显著正相关关系（P＜0.01），金藻门细胞密度与WT和NO-3-N均呈极显著正相关关系（P＜0.01），Chl.a与EC、TN和NO-3-N呈极显著正相关关系（P＜0.01），总细胞密度与EC、TP和NO-3-N呈极显著正相关关系（P＜0.01）（图7e）。
2.3.2 浮游植物优势种细胞密度的环境影响因子关系分析
对各季节浮游植物优势种细胞密度的主要环境影响因子采用RDA进行分析，结果见图8。春季，优势种平裂藻、实球藻、铜绿微囊藻、脆杆藻和舟形藻的主要影响因子为TP、NO-3-N、TN、WT和DP（图8a）。夏季，优势种伪鱼腥藻和卵形隐藻的主要影响因子为TN、TP、DP和CO2；华丽星杆藻、锥囊藻和转板藻的主要影响因子为WT、pH、NO-3-N和NH3-N（图8b）。秋季，优势藻种卵形隐藻的主要环境影响因子为TN、NH3-N和CO2，实球藻、脆杆藻和转板藻的主要影响因子为TP、DP、NO-3-N、WT和pH（图8c）。冬季，优势种空球藻、脆杆藻、颗粒沟链藻、细星杆藻、针杆藻、平裂藻、锥囊藻和水华鱼腥藻主要受TN、TP、pH，DP、NH3-N和NO-3-N影响（图8d）。
图5泸沽湖Chl.a（a）、浮游植物细胞密度（b）和相对细胞密度（c）的时空分布 （同一季节上标不同字母代表不同湖区Chl.a和浮游植物细胞差异显著，显著性水平α=0.05）
Fig.5Spatial and temporal distribution of Chl.a (a) , phytoplankton cell density (b) and their relative cell density (c) in Lake Lugu
图6泸沽湖各样点浮游植物群落多样性指数的时空变化 （同一季节字母不同代表不同湖区浮游植物群落多样性指数差异显著，显著性水平α=0.05）
Fig.6Spatial and temporal variations of phytoplankton community diversity indexes at each sampling site in Lake Lugu
表2泸沽湖2023年各季节浮游植物优势种及优势度指数
Tab.2 Dominant phytoplankton species and dominance index of in Lake Lugu in each season of 2023
“-”表示优势度Y＜0.02。
图7泸沽湖浮游植物各门藻类细胞密度与环境因子的相关性分析：（a）春季、（b）夏季、（c）秋季、（d）冬季、（e）全年
Fig.7Correlation between phylum cell density of phytoplankton and environmental factors in Lake Lugu: (a) spring, (b) summer, (c) autumn, (d) winter and (e) full year
2.3.3 浮游植物群落参数与环境因子关系的Mantel检验分析
使用Mantel检验分析Chl.a、浮游植物种类数、总细胞密度和群落特征参数Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数与水体理化因子之间的关系（图9）。综合4个季节的数据表明，浮游植物种类数与TN、CODMn、TOC和 NO-3-N均呈显著正相关（P＜0.05）；Chl.a与TN、CODMn、TOC呈极显著正相关（P＜0.01），与NO-3-N呈显著正相关（P＜0.05）；总细胞密度分别与NO-3-N和TP呈极显著（P＜0.01）和显著（P＜0.05）正相关；Shannon-Wiener多样性指数与CO2呈极显著正相关（P＜0.01），与TN、NO-3-N、NH3-N呈显著正相关（P＜0.05）；Pielou均匀度指数与NO-3-N和DP呈显著正相关（P＜0.05）；Margalef丰富度指数与NO-3-N、CO2和CODMn呈极显著正相关（P＜0.01），与TN和TOC呈显著正相关（P＜0.05）。
图8不同季节浮游植物优势种细胞密度与环境因子关系的RDA排序图：（a）春季、（b）夏季、（c）秋季、（d）冬季
Fig.8Redundancy analysis of cell density of dominant phytoplankton species in relation to environmental factors in different seasons: (a) spring, (b) summer, (c) autumn and (d) winter
3 讨论
3.1 泸沽湖浮游植物群落的时空特征分析
本研究中2023年泸沽湖调查到的Chl.a浓度为0.25~8.44 μg/L，浮游植物种类总数为8门119种，细胞密度为0.33×104~75.12×104 cells/L（表1、图4、图5b）。这比董云仙等[15]和黄朔等[16]分别于2010年和2020年调查发现的种类数（6门146种，7门148种）以及藻细胞密度（17.80×104~104.00×104 cells/L，0.90×104~168.01×104 cells/L）均低。然而，水环境状态数据显示当前湖区TN、TP浓度及TLI（Σ）普遍高于2008年[9]。通常而言，营养盐浓度的升高会提高浮游植物的生长速率和生产力，进而导致生物量增加[14]。当前湖区相较2010年营养盐浓度更高，但Chl.a浓度、浮游植物种类数、细胞密度稍低，其原因可能为先前研究的采样点分布更广，且对不同深度水体也进行了调查，而本研究仅对5种典型用地类型的湖区表层水体进行了调查研究，因而调查到的生物量会略低[15-16]。此外，与云贵高原上其他湖泊相比，泸沽湖浮游植物种类数高于程海（7门78种），低于洱海（8门173种），浮游植物细胞密度均低于程海（1.54×106~1.65×107 cells/L）和洱海（1.04×105~5.56×105 cells/L）[7，25]。
从时间尺度上看，春季泸沽湖Chl.a和浮游植物细胞密度最大，夏、秋季有所降低，冬季最低，可能原因为泸沽湖春季水温在14.47℃左右（表1），适合硅藻的生长，这也与硅藻门占据优势地位相对应（图4）[24]。夏季，泸沽湖水温在21.13℃左右，低于蓝藻和绿藻适宜生长的温度区间（25~35℃），因而金藻门占据了优势地位（图4）[26]。此外，夏季为泸沽湖的雨季，雨水是湖水的主要补给方式[11，15]。一方面，大量雨水输入会增加湖水水量，稀释营养盐浓度和浮游植物的生物量；另一方面，雨季大量的云层会削弱湖区的光照条件，也会在一定程度上影响浮游植物生物量[27-28]。泸沽湖全年以硅藻门占比最高，而同区域且水体营养相近的抚仙湖全年以绿藻门占比最高，这可能是由水温等水环境因子差异所导致的，泸沽湖水温略低于抚仙湖，全年温度范围更适宜硅藻的生长[2，26]。此外，泸沽湖浮游植物Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数在冬季略高于其余季节，这表明适应冬季环境的浮游植物物种分布较为均匀。从空间分布上看，泸沽湖草海和普洛村湖区Chl.a和浮游植物细胞密度显著高于其他3个湖区（图5a、b），这可能主要是由于草海和普洛村湖区水体营养盐浓度高于其他湖区（图2）。草海湿地沉水植物分布广泛，沉水植物死亡后形成大量有机质沉积，在微生物的降解下，大量的营养盐释放进入水体，导致浮游植物生物量增加[17]。普洛村湖区近岸土地利用方式为农地，降雨后部分施用化肥后残留的营养物质随地表径流进入湖区水体，从而促进了藻类的生长[19]。洛水村、达祖村和女神湾湖区Chl.a和浮游植物细胞密度普遍较低，原因可能为前两者为居民住宅区和商业区近岸湖区，近年来湖泊管理局严格规范了生活用水的排放，减少了营养物质的输入；后者为林地，营养物质输出较少[12，29]。此外，草海湖区浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数在春、夏和秋季显著高于其他湖区，这表明相较于其他湖区，草海湖区物种更丰富，多样性也更高[24]。同时，草海湖区浮游植物Simpson优势度指数也普遍高于其他湖区，本研究调查发现草海湖区中铜绿微囊藻、伪鱼腥藻等有害藻类大量滋生，占据了其他藻类的生存空间，破坏了水质和生态平衡[4]。因此，要维持泸沽湖浮游植物群落结构的稳定性，保障水体的生态安全，需要对草海湖区的内源释放进行有效管理。草海湿地大型水生植物残体在凋亡后形成的营养源提高了泸沽湖营养水平升高的风险[17]。因此，对草海湿地大型沉水植物的季节性收割可能是有效缓解泸沽湖富营养化风险的一项重要措施[30]。
图9泸沽湖Chl.a、浮游植物种类数、总细胞密度和各群落结构指数与环境因子关系的Mantel检验
Fig.9Mantel test for the relationship between Chl.a, number of phytoplankton species, total cell density, each community structure index and environmental factors in Lake Lugu
3.2 泸沽湖浮游植物群落结构的环境驱动因子
对湖区4个季节Chl.a、浮游植物种类数和细胞密度与环境因子的相关性分析显示，NO-3-N、TN和TP是驱动泸沽湖浮游植物生物量变化的关键环境因子，其中NO-3-N的影响最为显著（图7、图9）。然而，对同为云贵高原且相近的抚仙湖、洱海和程海的研究表明，WT、氮和磷是湖泊浮游植物生物量的3个主要驱动因子[2，7，31]。本研究中WT未表现出与Chl.a、浮游植物种类数和细胞密度的显著关系，可能原因为泸沽湖春季浮游植物生物量显著高于其他季节，且硅藻门藻类在Chl.a、种类数和细胞密度上普遍居于主导地位，而硅藻为生理上耐低温的浮游植物，从而使WT和生物量未表现出显著相关性[32]。进一步分析发现，泸沽湖的氮、磷浓度和营养状态显著低于抚仙湖、洱海和程海[9]，而在低营养状态下氮可能更易成为浮游植物的限制因子[33]。一般来说，磷主要控制浮游藻类的生物量，而氮更多地表现为对生长速率的控制[1]。硅藻门藻类普遍具有较高的磷利用效率，泸沽湖硅藻种类普遍占据优势地位，因而浮游植物生物量总体表现为主要受TN和TP，尤其是NO-3-N驱动的影响[34]。
浮游植物优势种是浮游植物群落中的关键物种，占据湖泊水体主要生态位，构建了群落的结构特征，因而研究优势种演替的驱动因素对揭示群落结构特征的形成具有重要指示意义[2，35]。RDA结果显示，春季优势种的主要环境驱动因子为WT、TN、TP、NO-3-N和DP（图8）。刘晓真等[36]研究发现，氮素的添加对脆杆藻属细胞密度增加有显著的促进作用。本研究中，TN、NO-3-N、NH3-N和DP均为脆杆藻细胞密度的主要驱动因子。铜绿微囊藻和舟形藻仅在春季为优势种，其细胞密度的主要驱动因子分别为NO-3-N和TP，这与云贵高原湖泊群研究中的结果较为一致[37]。铜绿微囊藻能分泌微囊藻毒素，从而危害水生生物，影响水安全，降低生态系统完整性[38]。本研究的5个湖区中，铜绿微囊藻在草海湖区分布最为广泛，草海植物残体和底泥释放出了大量营养元素，促进了铜绿微囊藻的生长[6，17]。夏、秋和冬季数据显示，优势种在不同季节间存在差异，且主要的环境驱动因子也有所不同（图8b~d），表明随着优势种的季节性演替，群落中优势种的主要驱动因子也在变化[3]。对不同水环境因子敏感的优势种在季节演替过程中使整个浮游植物群落呈现出了不同的主要环境驱动因子[6，39]。从总体来看，驱动泸沽湖不同季节优势种变化的主要水环境因子为水温和水体营养盐，即WT、TN、TP、DP、NO-3-N和NH3-N。脆杆藻为春季和秋季优势度最高的优势种，锥囊藻为夏季优势度最高的优势种，它们的优势度远高于其他优势种，为泸沽湖的关键优势种，RDA分析表明它们主要的环境驱动因子为WT、TN、NO-3-N、NH3-N和DP，因而WT、TN、NO-3-N、NH3-N和DP可能在驱动泸沽湖浮游植物关键种和群落结构变化中发挥着更重要的作用。泸沽湖属半封闭湖泊，入湖河流少，草海湿地和普洛村近岸农地增加了水体营养盐的输入，从而最终促进了当前湖泊中以脆杆藻和锥囊藻为关键优势种的浮游植物群落结构的形成[17，19]。
浮游植物Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数从不同维度反映了湖泊生态系统浮游植物群落结构的物种多样性以及生态稳定性[40]。研究浮游植物群落多样性指数的关键环境因子对揭示湖泊生态系统浮游植物群落结构稳定性具有重要意义[41]。本研究中，泸沽湖各季节的浮游植物群落多样性指数普遍较低，表明泸沽湖浮游植物群落结构较为简单，对外部和内部环境变化的抵抗能力较弱[23]。浮游植物Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数均与TN、NO-3-N和CO2呈极显著（P＜0.01）或显著（P＜0.05）正相关关系（图9），表明较高的TN、NO-3-N和CO2浓度可能会提高浮游植物群落的多样性，这主要是由于较高的氮元素和溶解无机碳浓度提供了更多的生态位，从而提高了浮游植物群落多样性和群落结构稳定性[24]。浮游植物Pielou均匀度指数与NO-3-N和DP呈显著正相关（P＜0.05），表明较高的NO-3-N和DP浓度可能会对浮游植物群落的均匀度产生影响，这可能是因为较高的NO-3-N和DP为浮游植物提供了更多的养分供应，群落中个体的竞争变小，群落均匀度有所提高[41]。此外，Mantel检验分析结果显示各多样性指数普遍与TN、NO-3-N、DP呈极显著（P＜0.01）或显著（P＜0.05）正相关（图9），表明NO-3-N浓度对浮游植物群落的多样性和稳定性也具有极其重要的影响。综上所述，近岸湿地和开发利用的农地可能是高原贫营养深水湖的主要营养盐来源，它们提高了此类湖泊的富营养化风险，因而需要相应的管理措施来应对。
4 结论
1）调查期间，泸沽湖表层水体中共鉴定出浮游植物8门119种，其中硅藻门的种类数和细胞密度均为最高。不同土地利用类型下，湖区水体物理化学因子和浮游植物群落结构存在差异，湿地影响的草海湖区营养盐、Chl.a和浮游植物细胞密度均最高。
2）本次调查共鉴定出浮游植物优势种5门15种，以硅藻门和蓝藻门为主。其中，脆杆藻优势度指数在春季和秋季远高于其他藻种，为关键优势种；夏季，锥囊藻优势度指数远高于其他藻种，为夏季关键优势种。RDA分析表明它们的主要环境驱动因子为WT、TN、NO-3-N、NH3-N和DP。
3）草海湖区浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数在春、夏和秋季显著高于其他湖区，这表明相较于其他湖区，草海湖区浮游植物物种更丰富，多样性更高。草海湖区中铜绿微囊藻、伪鱼腥藻等有害藻类大量滋生，占据了其他藻类的生存空间，破坏了水质和生态平衡。
4）综合Pearson相关性分析、RDA和Mantel检验分析结果，NO-3-N、TN、TP和DP可能在驱动泸沽湖浮游植物生物量和群落结构变化中发挥着关键作用。
致谢：感谢中国科学院南京地理与湖泊研究所邓建明老师在浮游植物鉴定方面提供的帮助，感谢中国科学院成都山地灾害与环境研究所公共技术中心陈洋老师在营养盐测定方面提供的帮助，感谢四川师范大学地理与资源科学学院中心实验室杜鹃老师、朱亚兰老师和张伟老师在部分离子测定中提供的帮助。
5 附录
附图Ⅰ见电子版（DOI:10.18307/2025.0313）。
图1泸沽湖采样点设置
Fig.1Sampling sites in Lake Lugu
图2泸沽湖各样点营养盐的时空分布特征 （同一季节上标不同字母代表不同湖区的各营养指标差异显著，显著性水平α=0.05）
Fig.2Characteristics of spatial and temporal distribution of nutrient salts at each sampling site in Lake Lugu
图3泸沽湖各样点综合营养状态指数的季节变化 （同一季节上标不同字母代表不同湖区综合营养状态指数差异显著，显著性水平α=0.05）
Fig.3Seasonal changes in the integrated trophic state index at each sampling site in Lake Lugu
图4泸沽湖浮游植物种类数（a）及相对细胞密度（b）的季节变化
Fig.4Seasonal changes of phytoplankton species (a) and relative cell density (b) in Lake Lugu
图5泸沽湖Chl.a（a）、浮游植物细胞密度（b）和相对细胞密度（c）的时空分布 （同一季节上标不同字母代表不同湖区Chl.a和浮游植物细胞差异显著，显著性水平α=0.05）
Fig.5Spatial and temporal distribution of Chl.a (a) , phytoplankton cell density (b) and their relative cell density (c) in Lake Lugu
图6泸沽湖各样点浮游植物群落多样性指数的时空变化 （同一季节字母不同代表不同湖区浮游植物群落多样性指数差异显著，显著性水平α=0.05）
Fig.6Spatial and temporal variations of phytoplankton community diversity indexes at each sampling site in Lake Lugu
图7泸沽湖浮游植物各门藻类细胞密度与环境因子的相关性分析：（a）春季、（b）夏季、（c）秋季、（d）冬季、（e）全年
Fig.7Correlation between phylum cell density of phytoplankton and environmental factors in Lake Lugu: (a) spring, (b) summer, (c) autumn, (d) winter and (e) full year
图8不同季节浮游植物优势种细胞密度与环境因子关系的RDA排序图：（a）春季、（b）夏季、（c）秋季、（d）冬季
Fig.8Redundancy analysis of cell density of dominant phytoplankton species in relation to environmental factors in different seasons: (a) spring, (b) summer, (c) autumn and (d) winter
图9泸沽湖Chl.a、浮游植物种类数、总细胞密度和各群落结构指数与环境因子关系的Mantel检验
Fig.9Mantel test for the relationship between Chl.a, number of phytoplankton species, total cell density, each community structure index and environmental factors in Lake Lugu
表1泸沽湖水环境参数的季节变化（平均值±标准差）*
表2泸沽湖2023年各季节浮游植物优势种及优势度指数
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