2018, Vol. 30 
(2: 中国科学院南京地理与湖泊研究所, 南京 210008)
(3: 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008)
(2: Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, P. R. China)
(3: State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, P. R. China)
水是湿地生态系统存在的物理基础，水文过程的变化主导着湿地其他相关过程，制约着湿地生态系统中的一切生命现象[1].对于季节性涨落水的湖泊而言，水位波动(water-level fluctuation)对洲滩湿地生态系统的结构和功能起着决定性的作用[2-3]：高水位的淹没使湿地原有优势物种大量死亡，当水位消退后，多种物种得到了萌发、生长的空间，木本植物生命周期较长，在短暂的退水期间不易建群，容易为偏向r-选择的草本物种取代，从而形成大面积草滩[4-5].受长江顶托和五河(赣江、抚河、信江、饶河、修河)来水的影响，鄱阳湖区呈现出丰水期和枯水期周期性交替的独特水文节律，属于典型的季节性涨落水湖泊，湖区草滩湿地年内峰值可达2200 km2，优势植被苔草、荻等群落构成草滩的主体，仅苔草为优势种的群落即覆盖了整个草滩面积的70%左右[6].
目前湖区多数的相关研究工作主要是通过高程和水位的相对关系来讨论水文条件对鄱阳湖湿地植被的影响：洲滩湿地群落从高到底大致分为狗牙根群落、芦苇南荻群落、苔草群落、虉草群落，沉水植被群落等[7-8]；分布于三角洲和天然岸堤的芦苇南荻群落拥有相对最高的生物量，湖心水体外围分布的苔草、虉草生物量适中，湖心的沉水植被生物量相对较低[9].不同年份枯水-丰水变化带来了高程水位关系的改变，枯水期湿生植被会提前萌发，沉水植被则提前休眠，草滩以耐中生-湿生植被占优势；而丰水期会导致苔草、虉草等群落的完全淹没，湿生植物受高水位胁迫，多采取休眠或耐受的生存策略来渡过不利时期，湖泊湿地以沉水型植被为主[10].
尽管如此，水位波动是一个复杂的过程，其对植被的影响应不仅仅体现在水深(高程-水位关系)，而应该同时包括水位差、出露日期、持续时间、频率等要素[11]，这一观点已逐渐成为生态水文领域的共识[12-13]，例如，较大的水位差会使得植物种的相对生长速率减小[11]，最近一次淹没的出露日期是影响植被组成的关键变量[14]，鄱阳湖区TM影像展示的湿地春季苔草的面积及分布，与当年30天周期的水位波动显著相关，同时受到生长季持续淹没达20天和往年退水期间长期出露的波动事件的影响[15]；基于鄱阳湖国家级自然保护区(吴城)植被群落分布图的分析则表明，不同植被群落对于波动要素的响应各异，以水深和淹没频率的敏感程度从高到低，分别为苔草-蓼子草群落、苔草-虉草群落、虉草-苔草群落、苔草群落[16].但这些研究多数从宏观着眼，在群落内部结构层面涉及不多，同时，水位要素之间缺乏综合的考量.因此，本文以遍布湖区的样带设置，和详细的样方调查为基础，结合湖区多站点的水文资料，插值获得样方对应点的水文数据，并结合湖区DEM反演成波动要素，深入精确分析优势植被苔草与多项水位波动要素之间的关系，为湖区湿地保护和水利设施的影响评价、运行提供借鉴.
1 数据来源及研究方法 1.1 数据来源 1.1.1 植被数据以鄱阳湖湖区为采样范围，从上游至下游，设置10个样带，样带的选择兼顾空间地理位置分布的均匀性和交通的可达性.各样带从采样期(2013年4月初)的水陆交界处，尽量垂直延伸到草滩的其他边界，包括山丘等陆上边界或另一处水体.然后依据GPS数值跨度大致均匀设置10样点，并记录样点GPS定位数据.各样带和样点在湖区的分布如图 1所示.每个样点，用1 m×1 m的样方尺随机取样3次，记录植被的种类、高度、株数、盖度等指标，苔草的重要值I=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3[17].剔除异常值后，共计97个样点有有效数据.
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图 1 样带及样点的分布 Fig.1 Distribution of sampling sites |
以鄱阳湖流域7个主要水文站点(都昌站、湖口站、星子站、棠荫站、康山站、吴城-赣江站和吴城-修水站)的2012年[11, 14]日水位数据为基准，结合样点的GPS定位数据，用IDW插值法得出各样点当年每一天的日水位数据.在此基础上，利用湖区DEM图，得出各样点的水位波动要素数据.包括：年内最大水位差(水位波幅)R，年内淹没出露频次F，年平均水位M，最长淹没(即夏季涨水期)的出露日期D，年内总出露时间T.
1.2 研究方法分类与回归树算法(Classification and Regression Tree，简称CART)由Breiman等于1984年提出，基本原理是对响应变量采用递归划分，利用循环二分形成二叉树形式的决策树结构，将数据空间按预测变量划分为尽可能同质的类别，从主节点中逐次生成为一系列等级结构的左节点和右节点，每个节点处列出了落在该部分的响应变量的均值(MEAN)、方差(SD)及样本数(N)和预测变量类型和划分阈值[18]. CART树的详细生成步骤包括树的生长、树的剪枝和最终检验，剪枝采用最小代价复杂度剪枝法，验证采用K折交叉验证法[19].
本研究中，模型的响应变量唯一，需要根据植被的初始指标构建综合变量，以此反映样方内苔草的综合分布情况，令
利用R语言编程软件，将预测变量水位波动因子(X1~X5)与响应变量苔草Y值(剔除不含苔草的样点)输入CART模型中，得到X-Val交叉验证相对误差和模型复杂度参数CP(cost complexity)的关系如图 2所示.从图中可以得知，交叉验证的最小误差为0.100(0.937/10≈0.100)，此时，CART模型最优，即当CP=0.089时CART树的层次结果精度最高且复杂性最小.因此CP值的选取应该设置为0.089，即保留CART树的前两个层次而对其余子树进行修剪.
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图 2 CART树的代价复杂度和交叉验证相对误差 Fig.2 The cost complexity and X-Val relative error of the final CART tree |
依据以上结果，对CART树进行剪枝，得到的树如图 3所示：CART树深度为3，共5个节点，其中终节点3个(方框)，从根节点到子节点的每一条路径代表一种影响苔草生物量分布的水位波动条件.各节点框内包含分类后样本响应变量的平均值(MEAN)、均方误差(MSE)、样本总量(N)和误分样本数(E).如N/E=11/3，该类共有11个样本，其中3个为误分样点，分类精度即为(11-3)/11=72.7%.各节点之间的变量为模型所提取出的主要影响预测变量，相应的分割值(< 或≥)为这些预测变量的分类阈值.
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图 3 2013年鄱阳湖春季苔草水位波动影响因子的CART模型 Fig.3 The CART model of water-level fluctuation factors affecting spring Carex in Poyang Lake in 2013 |
根节点以2012年总出露时间T为分类条件，其中不超过20%的样点被分到左侧终节点，剩余样本(80.4%)被分到右侧中间节点中.中间节点以年极差水位R为分类条件，小于10.41的样点(82.2%)被分到生物量适中的左侧终节点中，其余样点(17.8%)被分到生物量最好的右侧终节点.
此结果表明，CART模型输入的水位波动因子有两个占主导地位，分别是总出露时间T和年极差水位R.总出露时间对研究区苔草生物量的分布变化影响最大，当T < 4.619时，将所得分类条件的阈值(标准化后数据)还原为原始数据，即为前一年总出露时间 < 84天时，研究区内苔草Y值总体处于偏小的状况，平均Y值只有3.133，苔草的生长并不旺盛.当T≥4.619时，对次年春苔草生物量的分布变化有主要影响的是年极差水位R，即第二重要的水位波动因子.当R < 10.41(年极差水位大于11.3 m)时，研究区内苔草处于适生性强的环境中，平均Y值总体达到最高，为7.086.当R < 10.41(年极差水位小于11.3 m)时，生物量处于一个适度的中间值，均值为5.128.
年内淹没出露频次F、年平均水位M、最长淹没的出露日期D这3项因子未能在分类中发挥其主导作用.
3 讨论 3.1 其他水位波动要素在分类中未能体现的原因分析尽管如此，这些要素在分类中作用未能体现，并不一定意味着其对于苔草生长影响甚微，而也有可能是基于鄱阳湖特定的地理水文特征导致的不同水位波动因素之间存在内在关联所致.为了验证这一假设，对所有样方采用了排序分析，初步的DCA分析显示，前4个轴的最大值4.095，适用单峰模型CCA分析，结果如下：
从图中可以看出：1)这些水位波动要素间确实有内在的关联，水位极差R与平均水位M作用倾向于相反，年内淹没出露频次F、最长淹没的出露日期D、总出露时间T则倾向于相同；2)R和T构成的二维空间能比较直观但粗略地对这五项因素起到降维的作用.简单的相关分析的结论也支持这一点：R与M呈极显著负相关，相关系数为-0.901；T与F、D亦分别呈极显著相关，相关系数为0.340和0.368(表 1).其中，R和M是水文研究的常用指标，其空间上的负相关关系在鄱阳湖区相关研究中得到了很多的侧面佐证，如鄱阳湖区丰水期上下游水位差较小，而枯水期上下游水位差较大[20]，年水位差(丰枯之差)因而在下游地区则更加突出；水位枢纽工程对水位波动的平缓作用，在下游湖区得到了更好的体现[21].
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表 1 水位波动各要素及与高程间相关分析 Tab.1 Correlation analysis between water-level fluctuation factors and elevation |
因此，尽管CART模型的分类中仅仅用到了T和R两项水位波动要素，其主要原因可能在于本研究中水位波动要素之间有着显著相关性，与多种水位要素影响植被的生长与分布的普遍结论[11-13]并不冲突.同时，其他研究者在研究鄱阳湖区湿地植被时，虽然采用的水位波动指标与此处CART模型的结论略有出入，例如采用水位波动频次和平均水深[16]，从此处的分析可以看出，在代表水位波动多种要素综合影响的降维的角度(图 4)，与CART模型的研究结果在根本上是一致的.这个结果也意味着：今后对于鄱阳湖区草滩湿地的植被生态研究而言，可以充分运用降维的思路，适当简化所需考虑的水位波动因素.
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图 4 鄱阳湖区物种分布与水位波动要素关系的CCA分析 Fig.4 CCA analysis of relationship between plant species distribution and water-level fluctuation factors in Poyang Lake |
早期的研究认为，鄱阳湖区植被分布可以用高程来很好的区分[7].但高程实际上属于间接因素，高程通过影响水位波动要素的变化，最终影响植被的分布.且鄱阳湖区本身的高程落差较大，如图 5所示：
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图 5 鄱阳湖区上下游高程对比 Fig.5 Elevation comparison of upper and lower reaches of Poyang Lake |
较大的高程差，加上河道的落差，极容易产生高程和水文条件之间的不同步变化，直接分析高程对植被的影响不够精确.这是比较容易理解的：同样的高程，处在湖区上下游位置不同时，对应的日水位是不一样的，一般而言，上游的日水位要高于下游，所以，苔草群落相对于水面的高度为上游 < 中游 < 下游，这种高度差实际上意味着各种水位波动要素的不同.
尽管如此，在不能够精确分解水位波动要素的情况下，高程有其特定的综合性优势.高程在与上述五类水位波动要素的相关分析中，水位波动要素是如上所述分为两类，内部皆是极显著相关，且彼此关联较少(除了R与T之间显著相关).而高程却与四类水位要素呈显著或极显著相关，分别为平均水位M显著相关，相关系数0.231；淹没出露频次F极显著相关，相关系数0.397；最长淹没的出露日期D呈显著相关，相关系数0.243；年内总出露时间T极显著相关，相关系数0.870.可以看出，高程虽然作为间接因素，但它可能引起的水位波动要素的变化是全方面的，其中受它影响最大的是年内总淹没/出露时间.
3.3 出露时间和水位极差的意义探讨从模型分类的结果来看，当年内总出露时间大于84天，即约3个月，苔草长势较好.这实际上意味着对于苔草这种r-选择物种而言，一年一次的淹没是必要的，但在这一点得到保证的基础上，该物种更倾向于有足够的出露时间以保证生活史周期的完成，对比洞庭湖区短尖苔草浅度淹没(0、15、30 cm)培养结果表明，4个月的生长期左右生物量达到极大值，其中快速生长期约3个月(实际水文环境中，涨水速度很快，理想的浅度淹没很难长期维持，苔草的生长更多归为出露条件下完成)[22]，表明3个月的适宜出露时间可能存在一定生理基础.
在年极差水位大于11.3 m的情况下，苔草的长势会更好，如前文所述，由于鄱阳湖独特的地理水文特征，这种极大水位差往往出现在平均水位比较低的地方，即R与M空间上呈显著负相关，R>11.3 m大致对应M < 14 m.然而对比周云凯等关于鄱阳湖苔草景观面积的多年变化的遥感分析，高水位极差的年份(1999年)苔草景观面积并不突出，而低平均水位的年份(2006年)苔草景观面积较广[23]；从呼吸量模拟计算分析的苔草生长状况结果也显示低水位极差更适宜苔草生长[24].尽管如此，从物种竞争的角度，基于断面采样的研究表明，淹没的抑制作用对虉草突出，而对苔草影响相对较小[25].综合分析认为：单纯的低水位，意味着草滩的大面积出露，旱化倾向，刚出露期草本的大量繁殖，但苔草未必能取得竞争优势，即存在生理最适点和生态最适点的偏差；低水位配合高的水位极差，意味着必不可少的深度淹没期的存在，有助于苔草在保证生长的同时，能取得对虉草等同是鄱阳湖湿地优势种的物种的竞争优势.加之目前遥感影像的解译精度并不能有效区分苔草、虉草、碎米荠等群落[23, 26]，苔草景观实则是这些群落的综合，因而未必能有效体现这种竞争导致的此消彼长.
这些分类上的数据倾向也可以为鄱阳湖区水利枢纽运行提供一定的参考，鄱阳湖湿地是国际知名的候鸟栖息地和鱼类产卵场，而苔草又是湿地的优势种，在水利枢纽运行后，如何保证苔草的生长将是维持鄱阳湖湿地生态系统的重点和难点.就此处的模型分类结果来看，最直接的结论是，应当保证最广大面积的苔草分布区的出露时间在3个月以上，且年内水位极差维持在11.3 m以上的较高水平(对应年内平均水位维持在14 m以下).对比邓志民等关于鄱阳湖调控方案优选的结论“建议苔草生长期9-11月间，星子站最高水位保持在15 m，最低水位维持在11 m”[24]，考虑到出露期与全年相比，水位、水位极差都相对较低，结论之间也有一定的相通之处.尽管如此，这仍然只是一个理论上的初步结论，后续工作需要与湖区水文、地理研究相结合，最终在如何调控水位乃至流量方面，及调控的具体月份，以及苔草最广大面积分布区的范围确定等方面，形成更翔实和具有可操作性的参考建议.
4 结论从CART模型的分析结果来看，影响鄱阳湖区草滩湿地苔草群落分布的最直接的水位波动要素为总出露时间T和年极差水位R，其他波动要素的作用在分类中虽未显示，但进一步的分析表明，这种缺失可能是鄱阳湖独特的自然地理特征导致水位波动要素之间存在显著相关所致.因为存在这种关联，我们可以将鄱阳湖相关的多种水位波动要素适当降维，以简化正常的研究思路.传统的认为高程决定植被分布，实际上是多种水位波动要素综合影响的结果.在精度要求不高时，可以用高程替代水位波动各要素，进行简略分析；深入的研究仍应从具体的各要素层面展开.未来鄱阳湖的控湖环境下，建议保证目前最广大分布面积的苔草生长区(苔草群落主要分布区)至少3个月以上的年出露时间和至少11.3 m以上的极差水位(对应年内平均水位维持在14 m以下)，以维持现有苔草分布面积，稳定草滩湿地生态系统，防止生态退化，使草滩湿地继续为湖区乃至环湖生态经济区提供其独特的生态价值.
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